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Taux d'absorption des animaux mangeant rarement?

Taux d'absorption des animaux mangeant rarement?


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De toute évidence, des créatures telles que nous, les humains, après avoir considérablement augmenté l'entropie de notre nourriture, expulsent la majeure partie de la masse que nous consommons.

Certaines créatures, cependant, n'ont PAS l'occasion de manger aussi souvent, même si ces créatures sont plus compétitives (et peut-être cannibales !) que nous - les serpents viennent à l'esprit ici, tout comme les araignées.

Un tel mode de vie implique que grandir - ou du moins atteindre une forme adulte - a rapidement un énorme avantage évolutif.

La question délicate qui se pose est donc la suivante : ces animaux ont-ils un « taux d'absorption » plus élevé, si vous voulez, que les humains et les autres mangeurs fréquents ?

En d'autres termes, ces animaux maximisent-ils leur alimentation en incorporant plus de masse de leur nourriture et en en expulsant moins, ou y a-t-il une certaine physique/chimie qui rend cela difficile ?

Merci!


Je vais essayer ça.

Quelle fraction de votre nourriture est absorbée et quelle fraction est expulsée est fonction du type et de la quantité de matière non digestible qu'il y a dans la nourriture, et n'est pas liée à la fréquence à laquelle l'animal mange.

La fréquence à laquelle un animal mange est fonction de ses besoins métaboliques (de combien de calories il a besoin) et du nombre de calories qu'il peut absorber en un seul repas. Les reptiles, en tant qu'ectothermes, ont une demande métabolique inférieure à celle des endothermes. De plus, les serpents peuvent avaler d'énormes quantités (par rapport au poids corporel) d'aliments riches en calories en une seule fois. En conséquence, les serpents mangent rarement. Les serpents de compagnie sont nourris chaque semaine ou toutes les deux semaines, selon un certain nombre de facteurs. Un python réticulé peut avaler et digérer quelque chose jusqu'à son propre poids corporel. Dix semaines de digestion donnent 1,4% de son propre poids corporel par jour, même sans jeûne.

Les éléphants sont un grand mammifère migrateur et mangent environ 4% de leur poids corporel chaque jour, plus ou moins. Selon ces personnes, la collecte prend environ 12 à 18 heures.

Les éléphants mangent des aliments riches en fibres et faibles en calories et, par conséquent, environ 20% de leur masse alimentaire est directement transformé en caca. Ils se nourrissent souvent et n'absorbent pas beaucoup. Les colibris mangent constamment, consommant leur propre poids corporel en nourriture chaque jour, mais ne font presque pas caca du tout. Leurs excréments contiennent les parties non digestibles de leur nourriture, tout comme les excréments des éléphants. La différence est qu'une grande partie du régime alimentaire des éléphants est constituée de fibres non digestibles, tandis qu'une infime partie du régime alimentaire des colibris est constituée d'exosquelettes d'insectes non digestibles.

Toutes les créatures absorbent autant de nutriments que possible de leur nourriture et expulsent le reste. La quantité restante dépend du type de nourriture qu'ils mangent.

Les taux de croissance par rapport aux taux de digestion et à l'apport en masse sont une question totalement différente et beaucoup plus compliquée. De manière générale, le facteur limitant la croissance est la réplication de l'ADN ou une carence en acide ou minéraux essentiels et non un problème de masse brut.


  • Auteur : Jonathan Safran Foer
  • Editeur : Pingouin Royaume-Uni
  • Date de sortie : 2010-03-04
  • Genre: Science sociale
  • Pages : 352
  • ISBN 10 : 9780141932651

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Gymnospermes

Les gymnospermes sont caractérisés par des graines « nues » dans des cônes, ou « des baies » rouges ou bleues, et généralement des feuilles persistantes, en forme d'aiguilles ou d'écailles.

Taxacées - Famille de l'if

Plusieurs espèces sont cultivées comme plantes ornementales en Caroline du Nord, mais T. canadensis Le marais. se trouve naturellement en Caroline du Nord uniquement dans les comtés de l'extrême nord-ouest. Ce sont des arbustes à feuilles persistantes avec des feuilles alternes et linéaires et des « baies » écarlates, seul le manteau rouge extérieur (arille) est comestible.

Numéro de groupe: 3. (Dangereux mais rare)

Principe toxique : Alcaloïde taxine éphédrine et HCN.

Parties de la plante : Écorce des feuilles, graines. Frais ou sec.

Animaux empoisonnés : Toutes sortes, mais les bovins et les chevaux sont le plus souvent touchés lorsque les rognures de jardin sont jetées par-dessus les clôtures où paissent le bétail.

Symptômes: Nervosité, tremblements, ataxie, collapsus et dyspnée. La bradycardie est prononcée et évolue vers la mort subite sans lutte. Une intoxication subaiguë peut survenir 1 à 2 jours après l'ingestion. L'intoxication aiguë s'accompagne d'une gastro-entérite.

Nécropsie: Aigu : pas de lésions. Subaigu : le foie, la rate et les poumons sont engorgés de sang noir, le cœur droit est vide, mais le cœur gauche contient du sang noir et épaissi.

Pinacées et Cupressacées - Famille du pin et du cèdre

Ces conifères sont rarement consommés, mais peuvent être nocifs s'ils sont consommés en grande quantité, ou lorsqu'ils sont consommés exclusivement lorsqu'aucun autre fourrage n'est disponible.


Matériaux et méthodes

Les animaux et leur entretien

Les cinq espèces de cette étude couvrent l'aire de répartition géographique et la diversité morphologique du genre Python(Fig. 1). Python brongersmai Stull 1938, le python sanguin, habite l'est de Sumatra et les parties voisines de la Malaisie (Keogh et al., 2001). C'est un serpent au corps extrêmement lourd [rapport masse corporelle/longueur totale de 8,97 ± 0,23 (moyenne ± 1 sem) Fig. 1] avec une masse corporelle atteignant 22 kg et une longueur corporelle jusqu'à 2,5 m (Shine et al., 1999 Keogh et al., 2001). Python molurus L. est un grand serpent, mesurant jusqu'à 8 m de long et 100 kg de masse, qui s'étend de l'Inde à l'est jusqu'en Thaïlande (Murphy et Henderson, 1997). Python regius Shaw 1802, le python royal, habite l'Afrique du centre-ouest et est le plus petit des Python (2 m) et a une forme corporelle robuste (Obst et al., 1984). Python réticulé Schneider 1801, le python réticulé, est présent dans toute l'Asie du Sud-Est et en Indonésie (Pope, 1961). Considéré comme le serpent le plus long du monde (longueur rapportée de 10 m), P. reticulatusa la forme de corps la plus élancée (rapport masse corporelle/longueur totale de 4,53 ± 0,18 Fig. 1) des Python espèces utilisées dans cette étude. Python sebae Gmelin 1789, le python d'Afrique du Nord, est présent dans une grande partie de la partie nord de l'Afrique subsaharienne et est également un grand python (8 m de long et 100 kg de masse) avec une forme de corps similaire à celle de P. molurus(Broadley, 1984). En général, Python les espèces sont considérées comme des butineuses en attente qui se nourrissent relativement rarement dans la nature (Pope, 1961 Murphy et Henderson, 1997). Des serpents en quête de nourriture attendent et attendent dans un endroit camouflé à partir duquel ils peuvent tendre une embuscade à leurs proies qui passent (Pope, 1961 Slip and Shine, 1988 Greene, 1997).

Les pythons utilisés dans cette étude sont nés en captivité et achetés dans le commerce. Nous avons logé les serpents individuellement dans des boîtes en plastique de 20 l et les avons maintenus à 28-32°C sous une photopériode de 14 h:10 h L:D. Les serpents étaient nourris avec des rats de laboratoire une fois toutes les 2 semaines et avaient un accès continu à l'eau. Pour réduire les effets potentiels de la taille corporelle, nous avons utilisé des serpents de masse similaire, ce qui n'a entraîné aucune différence significative entre les cinq Python espèces dans la masse corporelle pour les expériences métaboliques ou intestinales. Avant le début de l'expérimentation, nous avons retenu la nourriture des serpents pendant au moins 30 jours pour nous assurer qu'ils étaient après absorption. Python molurus a été trouvé pour terminer la digestion dans les 10-14 jours après l'alimentation (Secor et Diamond, 1995). Tous les serpents individuels utilisés dans cette étude avaient entre 18 et 24 mois, avec des masses corporelles étudiées. P. brongersmai, P. molurus, P. regius, P. reticulatus et P. sebae en moyenne 806±51 (N=9),760±47 (N=7), 707±71 (N=10), 757±49(N=10) et 759±47 (N=10) g, respectivement. Les soins aux animaux et l'expérimentation ont été menés selon des protocoles approuvés par le comité institutionnel de protection et d'utilisation des animaux de l'Université de l'Alabama.

Photographies et forme relative du corps (masse corporelle, Mb/longueur totale, TL) des cinq Pythonespèces utilisées dans cette étude. (UNE) P. brongersmai, (B) P. regius, (C) P. sebae, (RÉ) P. molurus, (E) P. reticulatus. Notez la variation significative de la forme du corps entre le petit et le gros P. brongersmai au long et mince P. reticulatus. Dans l'histogramme, les lettres au-dessus des barres qui sont différentes dénotent significatif (P<0.05) différences entre les moyennes, déterminées à partir de post-hoc comparaisons par paires.

Photographies et forme relative du corps (masse corporelle, Mb/longueur totale, TL) des cinq Pythonespèces utilisées dans cette étude. (UNE) P. brongersmai, (B) P. regius, (C) P. sebae, (RÉ) P. molurus, (E) P. reticulatus. Notez la variation significative de la forme du corps entre le petit et le gros P. brongersmai au long et mince P. reticulatus. Dans l'histogramme, les lettres au-dessus des barres qui sont différentes dénotent significatif (P<0.05) différences entre les moyennes, déterminées à partir de post-hoc comparaisons par paires.

Mesures de la réponse métabolique postprandiale

Nous avons quantifié la réponse métabolique postprandiale de chaque espèce en mesurant les taux de consommation d'oxygène (O2) de serpents à jeun pendant 30 jours et après s'être nourris. Les mesures ont été effectuées en utilisant la respirométrie en système fermé comme décrit (Secor et Diamond, 1997 Secor, 2003). Chaque essai métabolique a commencé par mesurer O2 de serpents à jeun deux fois par jour (matin et soir) jusqu'à 6 jours et en attribuant le plus faible O2 de chaque serpent au cours de cette période comme son taux métabolique standard (SMR). Les serpents ont ensuite été nourris avec un repas composé d'un à trois rats équivalant à 25,0 ± 0,0 % de leur masse corporelle et les mesures métaboliques ont été reprises à 12 heures d'intervalle pendant 3 jours et à 24 heures d'intervalle pendant 11 jours supplémentaires. À des intervalles de 5 jours pendant les mesures métaboliques, les serpents ont été retirés de leurs chambres, pesés, approvisionnés en eau, puis retournés dans leurs chambres.

Nous avons caractérisé la réponse métabolique postprandiale de la décomposition des repas, de l'absorption et de l'assimilation de chaque serpent en quantifiant les six variables suivantes telles que décrites par Secor et Faulkner (Secor et Faulkner, 2002) : (1) SMR, le plus bas mesuré O2 avant le repas (2) pic O2, le plus élevé enregistré O2après alimentation (3) portée factorielle du pic O2, calculé comme pic O2divisé par la durée SMR (4), le temps après l'alimentation que O2 était significativement élevée au-dessus du SMR (5) SDA, action dynamique spécifique : la dépense énergétique totale au-dessus du SMR sur la durée de O2 et (6) coefficient SDA, SDA quantifié en pourcentage de l'énergie du repas. Nous avons quantifié SDA(kJ) en additionnant le O supplémentaire2 consommée au-dessus du SMR pendant la période d'augmentation significative O2 et en multipliant cette valeur par 19,8 J ml -1 O2 consommée en supposant que la matière sèche du repas de rongeur catabolisé est de 70 % de protéines, 25 % de matières grasses et 5 % de glucides, et génère un quotient respiratoire (QR) de 0,73 (Gessaman et Nagy, 1988). Le contenu énergétique des farines de rongeurs a été calculé en multipliant la masse humide du rongeur par son équivalent énergétique (kJ g -1 masse humide) déterminé par calorimétrie à la bombe. Cinq rats individuels, chacun de trois classes de taille différentes, ont été pesés (masse humide), séchés, repesés (masse sèche), broyés en une poudre fine et pressés en pastilles. Trois pastilles de chaque rat individuel ont été enflammées dans un calorimètre à bombe (1266, Parr Instruments Co., Moline, IL, USA) pour déterminer la teneur en énergie (kJg-1). Pour chaque rat, nous avons déterminé l'équivalent énergétique de la masse humide comme le produit de la teneur en énergie de la masse sèche et du pourcentage de masse sèche du rongeur. Les trois classes de taille de rongeur que nous avons utilisées pesaient en moyenne 45±0,2, 65±5,0 et 150±5,0 g et avaient un équivalent énergétique de 6,5±0,3,7,0±0,4 et 7,6±0,3 kJ g -1 masse humide, respectivement.

Collecte de tissus

Pour chaque espèce, nous avons tué (en sectionnant la moelle épinière immédiatement en arrière de la tête) trois individus à jeun depuis 30 jours et trois individus 2 jours après la consommation de repas de rongeurs équivalant à 25 % de la masse corporelle du serpent. Après le décès, une incision mi-ventrale a été pratiquée pour exposer le tractus gastro-intestinal et d'autres organes internes, qui ont chacun été prélevés et pesés. Nous avons vidé le contenu de l'estomac, de l'intestin grêle et du gros intestin des serpents nourris et repesé chaque organe. La différence entre le poids plein et vide de chaque organe a été notée comme la masse du contenu de l'organe. La masse du contenu des organes a été divisée par la masse du repas pour illustrer pour chaque espèce l'étendue relative de la digestion à 2 jours après l'alimentation.

L'absorption intestinale des nutriments

Chez les serpents à jeun et en digestion, nous avons mesuré les taux de transport des nutriments à travers la membrane de la bordure en brosse intestinale en utilisant la technique du manchon éversé développée par Karasov et Diamond (Karasov et Diamond, 1983) et modifiée pour les serpents par Secor et al. (Secor et al., 1994 ) et Secor et Diamond (Secor et Diamond, 2000). L'intestin grêle vide a été éversé (renversé), divisé en tiers de longueur égale, chaque tiers a été pesé et sectionné en segments de 1 cm. Les segments ont été montés sur des tiges métalliques, pré-incubés dans une solution de Ringer pour reptiles à 30 °C pendant 5 min, puis incubés pendant 2 min à 30 °C dans une solution de Ringer pour reptiles contenant un nutriment non marqué et radiomarqué et un marqueur fluide adhérent radiomarqué (l-glucose ou polyéthylène glycol). Nous avons mesuré, à partir de segments intestinaux individuels, l'absorption totale (passive et médiée par le transporteur) des acides aminés l -leucine et l -proline et l'absorption active du d -glucose par le transporteur. En raison des similitudes entre les taux d'absorption des régions intestinales proximale et moyenne, nous rapportons les taux d'absorption moyens de ces deux segments (appelés ci-après l'intestin antérieur) et ceux du segment distal.

Une paire d'études a montré que la technique du manchon retourné endommageait gravement la muqueuse intestinale des oiseaux, et remettait ainsi en question la capacité de la méthode à quantifier avec précision les performances intestinales de ces espèces (Starck et al., 2000 Stein et Williams, 2003). Pour déterminer si la méthode a des effets néfastes sur l'intestin du python, nous avons comparé des ensembles de segments intestinaux retirés de la région proximale de l'intestin grêle de nourris P. molurus, P. reticulatus et P. sebae à deux étapes du protocole de manchon éversé avant l'éversion et après l'éversion, les tissus ont été incubés à 30°C dans des Ringers pour reptiles non agités pendant 5 min et dans des Ringers pour reptiles agités pendant 2 min. Nous avons préparé chaque segment intestinal pour la microscopie optique (décrit ci-dessous) et examiné des coupes transversales de l'intestin pour les dommages à la couche muqueuse.

Pour chacun de ces trois pythons, l'éversion, le montage et l'incubation des segments intestinaux n'ont pas endommagé la couche muqueuse. Entre les deux étapes de la procédure, nous n'avons observé aucune différence significative (tous P>0.47) en longueur des villosités (N=20 par étape de procédure) pour ces trois espèces. Contrairement à certains oiseaux, le manchon éversé peut être effectué sans endommager la muqueuse intestinale des pythons, ainsi que la muqueuse des lézards et des anoures (Secor,2005b Tracy et Diamond,2005).

Activité enzymatique de la bordure en brosse

A partir de chaque tiers intestinal, nous avons mesuré l'activité de l'hydrolase liée à la bordure en brosse, l'aminopeptidase-N (EC 3.4.11.2) suivant la procédure de Wojnarowska et Gray (Wojnarowska et Gray, 1975). L'aminopeptidase-N clive NH2-résidus d'acides aminés terminaux des oligopeptides luminaux pour produire des dipeptides et des acides aminés qui peuvent ensuite être absorbés par l'intestin grêle (Ahnen et al., 1982). À partir de segments de 1 cm, la muqueuse grattée a été homogénéisée dans du PBS (dilutions 1:250) sur de la glace. L'activité de l'aminopeptidase-N a été mesurée en utilisant le leucyl-β-naphtylamide (LNA) comme substrat et pl'acide -hydroxymercuribenzoïque pour inhiber les peptidases cytosoliques non spécifiques. L'absorbance du produit résultant de l'hydrolyse du LNA a été mesurée par spectrométrie (DU 530, Beckman Coulter, Inc., Fullerton, CA, USA) à 560 nm et comparée à une courbe standard développée avec de la -naphtylamine. Les activités enzymatiques ont été quantifiées en µmoles de substrat hydrolysé par minute et par gramme de protéine. La teneur en protéines de l'homogénat a été déterminée en utilisant le kit Bio-Rad Protein Assay basé sur la méthode de Bradford (Bradford, 1976).

Morphologie intestinale et masses organiques

Nous avons quantifié les effets de l'alimentation sur la morphologie de l'intestin grêle en mesurant la masse intestinale, la longueur intestinale, l'épaisseur de la muqueuse et de la musculeuse/séreuse et les dimensions des entérocytes de serpents à jeun et nourris. Immédiatement après le retrait et le rinçage de l'intestin grêle, nous avons mesuré sa masse humide et sa longueur. A partir de la région médiane de l'intestin grêle, un segment de 1 cm a été fixé dans une solution de formol tamponné neutre à 10 %, inclus dans de la paraffine et sectionné (6 m). Plusieurs coupes transversales ont été placées sur une lame de verre et colorées avec de l'hématoxyline et de l'éosine. Nous avons mesuré l'épaisseur de la muqueuse et de la musculeuse/séreuse et les dimensions des entérocytes à partir de coupes transversales individuelles à l'aide d'un microscope optique et d'une caméra vidéo liés à un ordinateur et à un logiciel d'analyse d'images (Motic Image Plus, Richmond, Colombie-Britannique, Canada). Nous avons calculé l'épaisseur moyenne de la muqueuse et de la musculeuse/séreuse à partir de dix mesures prises à différentes positions de la coupe transversale. De même, nous avons fait la moyenne de la hauteur et de la largeur de dix entérocytes mesurés à différentes positions de la section transversale et calculé leur volume sur la base de la formule pour un cube (largeur des entérocytes 2 × hauteur). Pour évaluer les effets postprandiaux sur la masse d'autres organes, nous avons pesé la masse humide du cœur, des poumons, du foie, de l'estomac vide, du pancréas, du gros intestin vide et des reins immédiatement après leur retrait des serpents. Chaque organe a été séché à 60°C pendant 2 semaines puis repesé pour la masse sèche.

Petite capacité intestinale

Pour chaque nutriment, nous avons quantifié la capacité d'absorption totale de l'intestin (rapportée en mole min -1 ) en additionnant le produit de la masse du segment (mg) et les taux d'absorption de nutriments spécifiques à la masse (nmole min -1 mg -1 ) pour la partie proximale, segments moyen et distal. De même, nous avons quantifié la capacité totale de l'intestin grêle pour l'activité aminopeptidase-N en additionnant les produits de la masse du segment de muqueuse (mg) fois l'activité du segment aminopeptidase-N, calculé en µmol de substrat hydrolysé par minute par mg de muqueuse. La masse de la muqueuse a été calculée à partir de la masse de muqueuse grattée d'un segment d'intestin de 1 cm et en multipliant cette masse par la longueur du segment.

Analyses statistiques

Pour chaque essai métabolique, nous avons utilisé une analyse de la variance à mesures répétées (ANOVA) pour tester les effets significatifs du temps (avant et après l'alimentation) sur O2. De plus, nous avons utilisé post-hoc comparaisons moyennes par paires (procédure de Tukey-Kramer) pour déterminer quand post-alimentation O2 n'était plus significativement différent du SMR, et d'identifier des différences significatives dans O2 entre les périodes d'échantillonnage. Pour tester les effets des espèces sur les variables métaboliques, nous avons utilisé l'ANOVA pour les taux spécifiques à la masse et l'analyse de la covariance (ANCOVA), avec la masse corporelle comme covariable, pour les mesures de l'animal entier. Les résultats significatifs de l'ANOVA et de l'ANCOVA ont été suivis de post-hoc comparaisons pour identifier les différences significatives entre les espèces.

Une ANOVA de conception à mesures répétées et post-hoc des comparaisons ont été utilisées pour tester les effets de position (régions proximale, moyenne et distale de l'intestin grêle) sur les taux d'absorption des nutriments et les activités de l'aminopeptidase-N. Nous avons utilisé l'ANOVA pour déterminer les effets post-alimentation sur les taux d'absorption des nutriments et l'activité de l'aminopeptidase-N, et ANCOVA (masse corporelle en tant que covariable) pour tester les changements post-alimentation de la capacité totale de l'intestin grêle pour l'absorption des nutriments et l'activité de l'aminopeptidase-N. De même, nous avons utilisé ANCOVA (masse corporelle comme covariable) pour tester les effets post-alimentation sur la masse intestinale, la longueur et la morphologie, et les masses humides et sèches d'autres organes. Les différences entre les espèces dans la morphologie intestinale ont également été explorées par l'ANCOVA et post-hoc comparaisons. Nous désignons le niveau de signification comme P<0.05 et rapporter les valeurs moyennes comme moyennes ± 1 s.e.m.


SERPENTS FAIM

Tous les animaux sont confrontés au risque de périodes de privation de nourriture, ce qui peut conduire à la famine et finalement à la mort. La plupart des animaux, en particulier les mammifères, ne sont pas bien adaptés pour résister à la privation de nourriture et aux périodes prolongées de famine. Mais certains animaux, comme les manchots et les écureuils terrestres, ont développé des stratégies qui leur permettent de survivre plusieurs mois sans nourriture. Les serpents, cependant, sont dans une classe à part dans leur capacité à faire face à la limitation de la nourriture et peuvent supporter plusieurs années de famine. Bien que cela soit connu depuis longtemps, on en sait très peu sur les mécanismes biologiques sous-jacents. Pour étudier ce phénomène étonnant, Marshall D. McCue de l'Université de l'Arkansas, aux États-Unis, a examiné les changements dans la physiologie, la morphologie et la composition corporelle en réponse à 168 jours de famine chez trois espèces de serpents : le python royal (Python regius), la couleuvre obscure(Élaphe obsolète) et le crotale diamant de l'ouest (Crotalus atrox).

Ce n'est pas une tâche simple à définir quand le jeûne se transforme en famine, en particulier chez les animaux qui mangent rarement. Dans cette étude, McCue a défini la période de famine comme commençant lorsque les animaux ont été privés d'un repas qu'ils auraient autrement volontairement mangé, soit environ 2 semaines après un repas. Dans cet esprit, les 62 serpents ont été subdivisés en quatre groupes : à jeun et 56 112 et 168 jours de famine. Tous les animaux ont eu accès à de l'eau douce tout au long de l'expérience. McCue a ensuite mesuré les effets de la famine sur la composition corporelle, la masse et la longueur, et le taux métabolique au repos sur une période de 24 h.

Après 168 jours de famine, tous les serpents avaient perdu un pourcentage de leur masse corporelle initiale : serpents ratiers 9,3 %, pythons 18,3 % et crotales 24,4 %. Malgré cette perte de poids importante, et contrairement aux études précédentes sur les reptiles et les poissons, les trois espèces ont augmenté en longueur d'environ 4 %. Cela indique qu'il y a une pression de sélection assez élevée sur la longueur chez ces serpents subadultes – la taille importe apparemment. La famine a également induit une diminution très significative du taux métabolique au repos chez les trois espèces, en particulier chez les serpents à sonnettes, qui présentaient une dépression métabolique de 72 %. C'est surprenant, car les serpents ont un taux de repos très faible même avant le début de la famine, et on ne s'attendait pas à ce qu'ils puissent le réduire beaucoup plus.

Pour découvrir comment la famine affectait la composition corporelle, McCue a mesuré la teneur en eau des serpents morts par lyophilisation et a ensuite mesuré la quantité de lipides, de glucides et de protéines dans leur corps. Comme les serpents avaient accès à de l'eau pendant l'expérience, la teneur relative en eau a augmenté chez toutes les espèces de 6 % en moyenne, malgré leur perte de poids. La teneur relative en protéines a augmenté chez toutes les espèces pendant la famine, tandis que la teneur en lipides et en glucides a diminué. Cela montre que tous les serpents utilisent de préférence les réserves de graisse plutôt que les protéines comme source d'énergie pendant la famine. En comparant la composition corporelle entre les espèces, McCue a découvert que les serpents rats commençaient à décomposer les protéines plus rapidement que les pythons et les serpents à sonnettes. C'est probablement parce que les couleuvres obscures ont généralement une alimentation abondante dans leur habitat naturel et ne sont peut-être pas aussi adaptées à la famine que les autres espèces.

Les résultats montrent que les serpents affamés réduisent leur taux métabolique au repos et se transforment en lipides métabolisants tout en épargnant leurs réserves de protéines. Cela a été fait à un degré où tous les serpents ont pu augmenter en longueur malgré une perte de poids significative. D'autres recherches sont nécessaires pour déterminer si la dépression métabolique observée est due à des réductions de la synthèse des protéines, à une réduction de l'activité nerveuse ou à tout autre chose. Néanmoins, cet article démontre très élégamment l'une des raisons pour lesquelles les serpents sont un tel succès évolutif - ils sont bien adaptés pour survivre dans des zones à faible densité de proies.


MATÉRIAUX ET MÉTHODES

Animaux

La petite chauve-souris brune (Myotis lucifugus LeConte) est insectivore (Fenton et Barclay, 1980). Les deux rongeurs de cette étude (souris à pattes blanches, Peromyscus leucopus Rafinesque et souris sauterelle du nord, Onychomys leucogaster Wied-Neuwied) sont quelque peu omnivores, mais se spécialisent dans les régimes riches en protéines plus que de nombreux rongeurs. al., 1985). Myotis lucifugus ont été capturés dans le comté de Dane, Wisconsin, près des dortoirs nocturnes à l'aide de filets japonais et ont été utilisés dans des expériences dans les 12 h suivant la capture (tableau 1). Onychomys leucogaster ont été piégés dans le comté de Finney, au Kansas. Peromyscus leucopus ont été capturés dans le comté de Dane, Wisconsin, et l'identité de l'espèce a été vérifiée par des techniques moléculaires (voir « Expression génique », ci-dessous). Les rongeurs ont été maintenus en captivité à l'Université du Wisconsin-Madison, où ils ont été hébergés individuellement et ont été fournis ad libitum avec de l'eau et de la nourriture (Purina 5010 Régime Rongeur 23,9% de protéines, 5% de matières grasses, en masse) jusqu'aux expériences (pas plus de 2 mois). Pour ajouter plus de protéines à l'alimentation, O. leucogaster a été complété par 2 g de Purina Cat Chow Complete (34 % de protéines, 13 % de matières grasses) par jour, qu'il a été observé qu'ils consommaient entièrement. Toutes les expériences ont été menées la nuit pour coïncider avec les périodes actives des animaux, car les trois espèces sont nocturnes. Les protocoles expérimentaux ont été approuvés par le Comité de protection et d'utilisation des animaux de l'Université du Wisconsin-Madison (protocole n° A1441). Les permis de piégeage ont été obtenus auprès des autorités étatiques compétentes (permis E/T 704 du Wisconsin Department of Natural Resources et SCP-SOD-03-2011 Kansas Department of Wildlife, Parks and Tourism permis SC-126-2012).

Évaluation de l'absorption paracellulaire chez les animaux intacts

Chez les rongeurs, nous avons évalué l'absorption paracellulaire des sondes par récupération d'urine (Fasulo et al., 2013a). Nous préférons la collecte d'urine à la collecte de sang car elle élimine le besoin de prélèvements sanguins répétés chez les petits animaux et nous a permis de réduire le nombre d'animaux utilisés. Dans des essais séparés, les individus ont reçu des doses par injection intrapéritonéale (dans une solution saline) ou par gavage oral (dans une solution saline avec 50 mmol l -1 d -glucose). Après le dosage, les rongeurs ont été placés dans des cages métaboliques à fond métallique avec accès à de l'eau (avec 50 mmol l -1 de glucose) mais pas de nourriture. L'ajout de glucose à l'eau ajoute une certaine nutrition et encourage les animaux à boire et à uriner plus fréquemment. Les cages ont été vérifiées environ toutes les heures et l'urine a été recueillie et pesée. Les sous-échantillons ont été comptés dans un cocktail à scintillation Ecolume de 5 ml dans des flacons en verre de 8 ml en utilisant un compteur à scintillation liquide Wallac 1414 (PerkinElmer, Waltham, MA, USA), et nous avons déterminé la récupération totale de la sonde après 24 h. L'absorption fractionnée des sondes a été déterminée en divisant la récupération (pourcentage de la dose récupérée) après gavage par la récupération après injection.

Les animaux ont été dosés avec les sondes suivantes : [ 3 H]-3-O-méthyl-d -glucose (3OMD-glucose), [ 14 C]-l -arabinose, [ 3 H]-lactulose et [ 14 C]-créatinine. 3OMD-glucose (Mr 194) est un analogue du glucose qui n'est pas métabolisé mais qui est absorbé à la fois par les transporteurs de glucose et par les jonctions serrées. Pour estimer l'absorption paracellulaire d'une molécule « de type acide aminé », nous avons choisi la créatinine (Mr 113), qui est de taille similaire à la proline (Mr 115) et contient de l'azote. Il existe des rapports sur certaines protéines capables de transporter la créatinine dans le rein, notamment l'OAT2 (Lepist et al., 2014). Cependant, l'expression de l'OAT2 est soit faible, soit absente dans l'intestin (Maubon et al., 2007 Meier et al., 2007 Estudante et al., 2013), et l'absorption de la créatinine dans l'intestin a généralement été attribuée à la voie paracellulaire (Dominguez et Pomerene, 1945 Pappenheimer, 1990 Turner et al., 2000). De plus, nous avons testé la cinétique de saturation de l'absorption intestinale de la créatinine (voir « Validation des sondes paracellulaires », ci-dessous). Arabinose (Mr 150) et le lactulose (Mr 342) sont des glucides qui n'ont aucune affinité pour les transporteurs intestinaux et ont été choisis pour leur similitude et leur dissemblance, respectivement, à la taille du glucose (Mr 180). Les rongeurs ont été testés dans plusieurs essais séparés d'au moins 3 jours.

Les chauves-souris urinent rarement et il peut être difficile de séparer leur urine de leurs excréments. Pour ces raisons, nous avons déterminé la récupération fractionnelle par prélèvement sanguin en série (pour plus de détails, voir Caviedes-Vidal et al., 2008 Karasov et al., 2012). Des chauves-souris individuelles ont reçu un gavage oral (en solution saline et 50 mmol l -1 de glucose) ou une injection intrapéritonéale (en solution saline), et un échantillon de sang a été prélevé dans la veine antébrachiale ou uropatagiale après

5, 15, 30, 45, 60 et 90 minutes. À partir de cela, nous avons construit une courbe de concentration plasmatique corrigée en fonction du temps. Nous avons déterminé l'aire sous la courbe via la règle trapézoïdale. Pour déterminer l'aire sous la courbe après le point final, nous avons tracé ln (concentration) en fonction du temps et déterminé la constante d'élimination (Kel) comme la pente négative de la ligne joignant les deux derniers points de la courbe. Nous avons fait la moyenne des Kel pour tous les essais d'injection, puis appliqué cette pente aux essais de gavage. L'aire sous la courbe après le point final a été calculée comme la concentration finale divisée par Kel. Pour chaque sonde, l'absorption fractionnelle a été déterminée en divisant l'aire moyenne sous la courbe dans les essais de gavage par l'aire moyenne sous la courbe dans les essais d'injection. Les chauves-souris individuelles ne pouvaient être utilisées que dans des essais uniques et étaient ensuite euthanasiées.

In situ perfusions luminales

Nous avons réalisé des perfusions de la lumière intestinale comme décrit précédemment (Price et al., 2013a). M. lucifugus les individus étaient naïfs, alors que les rongeurs avaient déjà été utilisés (au moins 3 jours auparavant) dans l'étude d'absorption sur des animaux intacts. Les animaux ont été maintenus à 37°C avec un coussin chauffant isotherme Deltaphase (Braintree Scientific, Braintree, MA, USA) sous anesthésie à l'isoflurane. L'abdomen a été ouvert et nous avons canulé l'intestin grêle près de l'estomac. Une canule de sortie a été placée à 9,1 ± 0,45 cm distalement, et une solution saline préchauffée a été pompée à travers l'intestin pour évacuer tout contenu intestinal. Nous avons ensuite commencé la perfusion expérimentale à l'aide d'une pompe péristaltique pour faire circuler un tampon (10 mmol l -1 d -glucose, 10 mmol l -1 l -proline, 1 mmol l -1 l -arabinose, 1 mmol l -1 créatinine, 1,2 mmol l -1 NaHPO4, 110 mmol l -1 NaCl, 5 mmol l -1 KCl, 1 mmol l -1 MgSO4, 2 mmol l −1 CaCl2, 20 mmol l -1 NaHCO3, pH 7,4) à un débit de 1 ml min -1 . Dans M. lucifugus et P. leucopus, nous avons mesuré l'absorption des sondes en ajoutant des quantités traceuses de [ 3 H]-proline, [ 3 H]-3OMD-glucose, [ 14 C]-créatinine et [ 14 C]-arabinose. En raison de la rareté des animaux, nous n'avons fait que des mesures de O. leucogaster en utilisant du [ 3 H]-proline marqué et du [ 14 C]-l -arabinose avec comptage par scintillation liquide, et la concentration de glucose mesurée en utilisant un kit (Sigma-Aldrich, St Louis, MO, USA). After exiting the intestine, the perfusate returned to a reservoir (which was kept at 37°C in a water bath) and recirculated for 104±4 min and was then collected. Animals remained alive throughout the perfusion.

We weighed the perfusate prior to and following the perfusion. Subsamples (50 μl) collected before and after the perfusion were counted. After each experiment, the perfused length of the intestine was measured using calipers. The intestine was then cut longitudinally and laid flat to measure the circumference using the average of three measurements along its length. We calculated the nominal surface area (which is the surface area of a smooth bore tube and does not account for villous magnification) as the product of length×circumference. Absorption of each probe was calculated from the loss of total radioactivity during the perfusion experiment and was normalized among experiments by dividing by contact time on the intestine (min) and nominal surface area (cm 2 ). Readers can re-express absorption per milligram of wet intestine using the following conversion factors for M. lucifugus et P. leucopus, respectively: 78.3 mg cm −2 and 63.1 mg cm −2 (not measured for O. leucogaster). For arabinose and creatinine, we also calculated clearance (μl min −1 cm −2 ) by dividing absorption by (CinitialeCfinal)/(Cinitiale/Cfinal), où C is concentration (Sadowski and Meddings, 1993). Because they are not transporter mediated (and therefore do not exhibit saturation kinetics), absorption of arabinose and creatinine vary linearly with concentration. Dividing absorption by the concentration to calculate clearance thus provides a value that can be compared with other studies that employ other concentrations.

To estimate the proportion of glucose absorption that was paracellular, we used arabinose, and to estimate paracellular proline absorption we used creatinine. l -Arabinose and creatinine absorptions were measured at 1 mmol l −1 , whereas glucose and proline absorptions were measured at 10 mmol l −1 . Because the absorption of arabinose and creatinine is not carrier mediated (see ‘Validation of paracellular probes’, below), their absorption rates are directly proportional to their luminal concentrations. Therefore, we multiplied arabinose or creatinine absorption by 10, divided by total glucose or proline absorption at 10 mmol l −1 , and multiplied this quotient by 100%. For this calculation, we assumed that absorption of 3OMD-glucose was representative of glucose absorption, although the larger size of 3OMD-glucose and lower affinity for the glucose transporter may make this an underestimation. The effects of probe choice for estimating paracellular nutrient absorption are considered further in the Discussion.

Validation of paracellular probes

To verify that our l -arabinose and creatinine probes have no affinity for intestinal transporters, we used an everted sleeve technique to test for saturation kinetics (Karasov and Diamond, 1983 Lavin et al., 2007). Seven naïve M. lucifugus et P. leucopus were euthanized with CO2 and the entire small intestine was immediately removed and perfused with ice cold Ringer solution (125 mmol l −1 NaCl, 4.7 mmol l −1 KCl, 2.5 mmol l −1 CaCl2, 1.2 mmol l −1 KH2PO4, 1.2 mmol l −1 MgSO4 and 20 mmol l −1 NaHCO3, pH 7.3–7.4). We everted the intestine and cut it into sections that were then secured to the tip of a metal rod (2 or 3 mm diameter). Six 1-cm sections were mounted using surgical thread with the aid of grooves at 1 and 11 mm from the rods' ends excess tissue was cut away. Throughout preparation, tissues were kept cold in Ringer solution gassed with 95% O2 and 5% CO2.

We prepared experimental incubation solutions modified from the Ringer solution using isosmotic replacement of NaCl. We tested for saturation of intestinal transporters using pairs of adjacent sections of intestine one section was incubated with 100 mmol l −1 mannitol (with only tracer amounts of the probe of interest,

1 μmol l −1 ) while the other section was incubated with a probe at high concentration (100 mmol l −1 d -glucose, 100 mmol l −1 l -arabinose or 100 mmol l −1 creatinine). Each pair of solutions was labeled with an impermeant marker to account for adherent fluid ([ 3 H]polyethylene glycol, Mr 4000) as well as the appropriate probe ([ 14 C] d -glucose, [ 14 C] l -arabinose or [ 14 C]creatinine).

For 5 min prior to testing, mounted intestinal tissue was pre-incubated in the Ringer solution gassed with 95% O2 and 5% CO2 at 37°C. Tissues were then transferred to the experimental solution where they were incubated for 2 min (glucose) or 4 min (arabinose and creatinine), during which the solution was gassed at 37°C and mixed at high speed with a spin bar. The tissue was then removed, blotted to remove excess solution, cut from the mounting rod with a scalpel, and placed in a tared scintillation vial and weighed. We added 1 ml Soluene-350 tissue solubilizer (PerkinElmer) and incubated the tissue overnight at 55°C, before adding 5 ml scintillation cocktail for counting. Samples of the incubation solutions were taken prior to incubation and prepared similarly for counting.


Matériaux et méthodes

Animaux et logement

We used 18 adult Gila monsters Heloderma suspectum Cope 1869 (11 males, mean mass 468 g, range 401–632 g, and 7 females, mean mass 490 g,range 332–605 g), acquired from the Arizona Game and Fish Department captive collection of non-releasable animals. Animals were transported by air to the University of Alabama and maintained prior to experimentation in large fiberglass cages (67 cm×30 cm×18 cm), 4–5 Gila monsters per cage, at a temperature of 25–28°C. Within the cages, Gila monsters were provided with refugia and water. Prior to study, Gila monsters were fasted for a minimum of 30 days to ensure that they were postabsorptive.

Procédures expérimentales

Gila monsters experience significant elevations in plasma exendin-4 concentrations after biting or feeding on rodent prey however, if force-fed rodents while under anesthesia, they do not increase plasma exendin-4 concentrations (Christel and DeNardo,2006). Likewise, when feeding upon chicken egg white and yolk they do not experience an elevation in plasma exendin-4(Christel and DeNardo, 2006). To examine the metabolic responses of Gila monster to different meals and to circulating plasma exendin-4 concentrations, we used the following three meal treatments: (1) pre-killed neonate rats (∼20 g) fed voluntarily, (2)pre-killed neonate rats fed under anesthesia, and (3) chicken egg white and yolk fed voluntarily. For the second meal treatment, which was designed to prevent endogenous exendin-4 release, we lightly anesthetized each Gila monster by placing it in a chamber containing isoflurane until it was unresponsive to touch. We then used a bird speculum to keep the mouth open and a pair of hemostats to push the pre-killed neonate rat into the Gila monster's stomach. For each meal treatment we used six Gila monsters and meal mass was equal to 10.02±0.01% of Gila monster body mass.

To explore the postprandial responses of Gila monsters for intestinal function and morphology, and the potential regulatory role of exendin-4 for those responses, we compared intestinal structure, nutrient uptake and hydrolase activity among four feeding treatments. Twelve Gila monsters were divided equally among four treatment groups so that there would be no significant difference in mean body mass among treatments. The four treatment groups were: (1) after a 30-day fast with no expected circulating exendin-4(Fasted) (2) 1 day following the voluntary consumption of a pre-killed neonate rat meal with expected elevated plasma exendin-4 levels (1DPF) (3) 1 day following the force-feeding under anesthesia (described above) of a pre-killed neonate rat with no expected release of exendin-4 (1DPF-anes) and(4) 3 days following the voluntary consumption of pre-killed neonate rat meal with expected elevated plasma exendin-4 levels (3DPF). For the three feeding treatments, meal mass was equivalent to 10.01±0.004% of Gila monster body mass. After treatment, Gila monsters were killed by severing their spinal cord, immediately posterior to the head. A mid-ventral incision was made to expose the internal organs, which were removed and weighed. For fed animals,the stomach and small intestine were emptied of their contents and reweighed. The difference between organ full mass and empty mass was recorded as the wet mass of organ contents.

Metabolic rate and specific dynamic action (SDA)

We quantified pre- and postprandial metabolism of Gila monsters by measuring rates of oxygen consumption(O2) and carbon dioxide production(CO2) using closed-system respirometry as described by Secor(Secor, 2003). Gila monsters were placed individually into opaque respirometry chambers (volume 9 l) and maintained at 30°C within an environmental chamber. Each respirometry chamber was fitted with incurrent and excurrent air ports, each attached to a three-way stopcock. With the exception of sampling periods, air was continuously pumped into chambers through the incurrent air port.

For each measurement of gas exchange, we withdrew a 50 ml air sample from the excurrent air port, and closed both ports to seal the chamber. 0.5–1 h later, the excurrent air port was opened and a second 50 ml air sample was withdrawn. Air samples were pumped (125 ml min –1 ) through a column of water absorbent material (Drierite™ W. A. Hammond Drierite Co., Xenia, OH, USA) and CO2 absorbent material (Ascarite IIThomas Scientific, Swedesboro, NJ, USA) into an O2 analyzer(S-3A/II AEI Technologies, Pittsburgh, PA, USA) and through a column of water absorbent material into a CO2 analyzer (CD-3A AEI Technologies). We calculated whole-animal (ml h –1 ) and mass-specific (ml g –1 h –1 ) rates of O2 et CO2, corrected for standard pressure and temperature as described previously(Vleck, 1987).

We began the metabolic trial by measuring rates of gas exchanges of each Gila monster twice a day (at ∼08:00 h and 20:00 h) for 4 days. We assigned for each Gila monster its standard metabolic rate (SMR) as the lowest O2 and accompanied CO2measured over those days. Following SMR determination, each Gila monster was fed, returned to its respirometry chamber, and measurements resumed at 12 h intervals (∼08:00 h and 20:00 h) for 3 days and thereafter at 1-day intervals (∼08:00 h) for 7 more days.

We characterized the postprandial metabolic response to meal digestion,absorption and assimilation for each animal by quantifying the following seven variables as described by Secor and Faulkner(Secor and Faulkner, 2002):(1) SMR, the lowest measured O2 prior to feeding (2) peak O2, the highest recorded O2following feeding (3) factorial scope of peak O2, calculated as peak O2divided by SMR (4) respiratory exchange ratio (RER) calculated as CO2/O2(5) duration, the time after feeding that O2 was significantly elevated above SMR (6) SDA (specific dynamic action), the total energy expenditure above SMR over the duration of significantly elevated O2 and (7) SDA coefficient, SDA quantified as a percentage of meal energy. We quantified SDA(kJ) by summing the extra O2 consumed above SMR during the period of significantly elevated O2 and multiplying that value by 19.8 J ml O2 consumed, assuming that the dry matter of the catabolized meal is 70% protein, 25% fat and 5%carbohydrates, and generates a respiratory quotient (RQ) of 0.73(Gessaman and Nagy, 1988). The energy content of the rodent and egg meals was calculated by multiplying meal mass by its specific energy equivalent (kJ g –1 wet mass)determined by bomb calorimetry. Five neonate rat and five eggs (minus the shell) were weighed (wet mass), dried, reweighed (dry mass), ground to a fine powder, and pressed into pellets. Three pellets from each individual rat or egg were ignited in a bomb calorimeter (1266, Parr Instruments Co., Moline,IL, USA) to determine energy content (kJ g –1 ). For each meal,we determined wet-mass energy equivalent as the product of dry mass energy content and dry mass percentage. The neonate rats had a dry mass percentage of 26.0±0.3% and an energy equivalent of 6.82±0.13 kJ g –1 wet mass, whereas the shell-less eggs had a dry mass percentage of 24.6±0.3% and an energy equivalent of 7.14±0.17 kJ g –1 wet mass.

Intestinal morphology and organ masses

We examined the effects of feeding treatment on small intestinal morphology by measuring intestinal mass, intestinal length, mucosa and muscularis/serosa thickness, and enterocyte dimensions from fasted and fed Gila monsters. For each Gila monster, we weighed the emptied small intestine and measured its length. A 1 cm segment from the middle region was fixed in 10%neutral-buffered formalin solution, embedded in paraffin, and cross-sectioned(6 μm slices). Several cross-sections were placed on a glass slide and stained with Hematoxylin and Eosin. The thickness of the mucosa and muscularis/serosa layers and the height and width of ten enterocytes were measured at ten sites on each cross-section using a light microscope and video camera linked to a computer and image-analysis software (Motic Image Plus,British Columbia, Canada). For each Gila monster we report the average thickness of the mucosa and muscularis/serosa layers, the average height and width of enterocytes, and the average enterocyte volume, calculated using the formula for a cube (enterocyte width 2 ×height). To determine treatment effects on the mass of other organs, we determined the wet mass of the heart, lungs, liver, empty stomach, pancreas, empty large intestine and kidneys immediately upon their removal, dried each organ at 60°C for 2 weeks, and reweighed each to obtain dry mass.

Intestinal aminopeptidase-N activity

For fasted and fed Gila monsters, we measured the activity of the brush border bound hydrolase, aminopeptidase-N (APN EC 3.4.11.2) from the proximal third of the small intestine, following the procedure of Wojnarowska and Gray(Wojnarowska and Gray, 1975)and used previously on pythons (Ott and Secor, 2007a). Aminopeptidase-N cleaves NH2-terminal amino acid residues from luminal oligopeptides to produce dipeptides and amino acids that then can be absorbed by the small intestine(Ahnen et al., 1982). Scraped mucosa from intestinal segments was homogenized in PBS (1:250 dilutions) on ice. We used leucyl-β-naphthylamide (LNA) as the substrate and p-hydroxymercuribenzoic acid to inhibit nonspecific cytosol peptidases to quantify APN activity. Absorbance of the product resulting from the hydrolysis of LNA was measured spectrophometrically (DU 530, Beckman Coulter, Fullerton, CA, USA) at 560 nm and compared to a standard curve developed with β-naphthylamine. We quantified APN activity as μmol substrate hydrolyzed min –1 g –1 mucosal protein. Protein concentration of the homogenate was determined using Bio-Rad(Hercules, CA, USA) Protein Assay kit based on the Bradford method(Bradford, 1976).

Intestinal nutrient uptake

We measured nutrient transport rates across the intestinal brush border membrane of fasted and fed Gila monsters using the everted sleeve technique as described by Karasov and Diamond (Karasov and Diamond, 1983) and Secor and Diamond(Secor and Diamond, 2000). This method can be performed on the intestines of lizards and snakes without damaging the intestinal mucosal (Ott and Secor, 2007a Tracy and Diamond, 2005). The small intestine was removed, cleared of its contents, everted and divided into equal-length thirds (proximal, middle and distal). Each third was weighed and then sectioned into 1 cm segments. Segments were mounted on metal rods, preincubated in reptile Ringer's solution at 30°C for 5 min, and then incubated for 2 min at 30°C in reptile Ringer's solution containing an unlabeled and radiolabeled nutrient and a radiolabeled adherent fluid marker ( l -glucose or polyethylene glycol) (Secor et al., 1994). From intestinal segments we measured the total uptake (passive and carrier-mediated) of the amino acids l -leucine and l -proline, as well as the active, carrier-mediated uptake of d -glucose. Nutrient uptake rates were quantified as nanomol nutrient transported min –1 incubation mg –1 segment wet mass. In addition, we quantified the intestine's total uptake capacity (reported as μmol min –1 ) for each nutrient by summing together the product of segment mass (mg) and mass-specific rates of nutrient uptake (nmol min –1 mg –1 ) for the proximal, middle and distal segments.

Analyses statistiques

For each of the three SDA trials, we used repeated-measures analysis of variance (RM-ANOVA) to test for significant effects of time (before and after feeding) on O2. Concurrently, we used post-hoc pairwise mean comparisons (Tukey test)to determine when postfeeding O2 was no longer significantly different from SMR, and to identify significant differences in O2 between sampling times. To test for meal treatment effects on metabolic variables, we used ANOVA for mass-specific rates and analysis of covariance (ANCOVA), with body mass as the covariate, for whole-animal measurements. To identify positional effects on nutrient uptake rates, we employed RM-ANOVA for each treatment (fasted and fed). Among treatments we used ANOVA to compare nutrient uptake rates for each intestinal position and APN activity for the middle segment, and ANCOVA to compare intestinal nutrient uptake capacities. We followed significant ANOVA and ANCOVA results with post-hoc tests to identify significant differences between meal treatments. We calculated each statistical analysis using SAS and designated the level of statistical significance as P=0.05. Mean values are reported as mean ± 1 s.e.m.


Crikey! How Crocs Digest Animals Whole

Crocodiles are ferocious creatures that will eat snakes, buffalo, cattle and even people. New research explains crocodiles' spectacular method of digesting large meals that lets them eat 23 percent of their body weight at once, bones and all.

If people could gorge like crocodiles, a 130-pound woman could down a 30-pound hamburger in one sitting.

The secret behind this champion eating is a heart valve that crocs control neurologically, which lets blood bypass the lungs and flow through a special aorta straight to the stomach, enabling them to secrete gastric acid at rates 10 times faster than those measured in any other animal.

Crocodiles, alligators and other crocodilians all share this ability, said biologist C. G. Farmer at the University of Utah, who discovered the connection between the heart valve and digestion in research that will be detailed in the March-April issue of the journal Physiological and Biochemical Zoology.

"It's been known for many years that reptiles can shunt blood past the lungs, but the function has not been understood," Farmer told LiveScience. Many possible explanations for the purpose of the heart valve have been proposed, including the suggestion that the process is important for diving underwater for long periods of time, although no data has yet been found to support this hypothesis.

"Some people in the field are pretty sure this is explained by diving, so I think they're going to be surprised," Farmer said.

Farmer and her colleagues surgically altered some crocodiles so that they could not use the valve to send blood past the lungs. The biologists then measured how quickly the crocs could secrete stomach acid and found that those with the valve intact produced acid at a much higher rate.

When blood bypasses the lungs, it holds on to the carbon dioxide that would have normally been released into the gases in the lungs. Carbon dioxide is a chemical ingredient of gastric acid, so the more CO2 in the blood when it reaches the stomach, the more acid can be produced. This is essential for digesting large amounts of food.

"If any animal eats a meal that size, they can't process it immediately," Farmer said. "As the meal is being broken down, the stomach holds on to the bulk of the food and sends little bits on to the intestine. If they weren&rsquot able to secrete a lot of acid in their stomachs, the food there would putrefy due to the overgrowth of bacteria. Eating big meals infrequently has selected for this ability."

The excess of stomach acid is also helpful in dissolving the bones of prey crocodiles swallow whole.

While the neurologically-controlled valve is found only in crocodilians, all reptiles have some kind of shunting system for moving blood past the lungs.

Farmer said it would be interesting to see if Burmese pythons also use the system for digestion, because they can eat meals that weigh more than 100 percent of their body mass.

"They do have a shunt system, and I'll bet you they're using it," she said. "It's just hard to study for technical reasons. But I bet you money this is going to apply to all reptiles."


Predation and Food Webs

Walter K. Dodds , Matt R. Whiles , in Freshwater Ecology (Second Edition) , 2010

Adaptations of Predators

Predation can be characterized logically by a sequence of events. Prey must be encountered and detected, then attacked and captured, and finally ingested ( Brönmark and Hansson, 1998 ). Adaptations are evident at all stages this section is organized by the natural sequence of events.

The behavioral strategy used by organisms to obtain prey can vary from remaining immobile and allowing prey to approach to active foraging. The specific strategy that has evolved presumably allows for the most efficient harvesting of food given morphological, abiotic, and community constraints. The simplest encounter strategy is to “sit and wait” for prey. For example, pike (Esox) lay hidden, waiting for prey to come close. Pike have large tail (caudal) fins and pull their bodies into “S” shapes from which they can accelerate explosively to catch prey. Odonate dragonfly nymphs also wait for prey. They have a hinged labial jaw that ejects very rapidly and snatches prey. Hydre capture larval bluegill (Lepomis macrochirus) that contact its stinging nematocysts, a form of sit-and-wait predation that can have considerable impact on the populations of the larval fish (Elliot et al., 1997).

Carnivorous plants in wetlands are notable sit-and-wait predators on insects. Most species tolerate or require saturated soils and are wetland species ( Juniper et al., 1989 ). Passive trapping strategies are used, which include the use of adhesive traps such as in sun dew (Drosera), chambers that can be entered but not left as in the pitcher plants (e.g., Sarracénie ), snap traps such as the Venus flytrap (Dionée), and triggered chambers as in the bladderworts (Utricularia). These plants also need to attract insects, and adaptations include visual stimuli such as UV patterns visible to insects. Olfactory substances can be produced, including those with nectar scent or the smell of putrefaction, and nectar rewards may be used to lure insects. Tactile stimuli are also important in some cases, such as that of the bladderwort, Utricularia, which has filamentous extensions on submerged gas-filled bladders that mimic filamentous algae and attract epiphyte feeders when the invertebrate contacts the extensions, the bladder fills rapidly with water and sucks in the prey ( Juniper et al., 1989 ). Carnivorous plants are generally found in low-nutrient environments and are photosynthetic, so they use their prey as a source of nitrogen and phosphorus. Carnivorous plants are an excellent example of convergent evolution leading to solution of a problem (nutrient limitation) from divergent plant lineages using a wide variety of capture and attraction mechanisms.

Sensing prey can be accomplished by a variety of adaptations, depending on the organisms and their prey. Invertebrates use visual (in a few organisms with well-developed eyes), mechanical, tactile, and chemical cues ( Peckarsky, 1982 ). In an ingenious demonstration of the importance of the use of mechanical cues, Peckarsky and Wilcox (1989) recorded hydrodynamic pressure wave patterns associated with escaping Baetis nymphs. Predatory stonefly nymphs (Kogotus modestus) attacked Baetis models in greater frequency when the wave patterns were played back than when they were not.

Fishes can sense prey visually, chemically, electrically, or hydrodynamically. Electrical sensory systems in fishes are highly developed the paddlefish (Polyodon spathula) can sense the electrical activity of a swarm of Daphnie 5 cm away ( Russell et al., 1999 ).

The idea that evolution through selection leads to maximization of net energy gained per unit time feeding, led to the concept of optimal foraging ( Pyke et al., 1977 Schoener, 1987). This simple concept can be applied to all phases of predation (encounter, detection, attack, capture, and ingestion). We have already discussed the relative merits of sitting and waiting for prey as opposed to active searching. Food quality, quantity, and spatial distribution are often additional considerations for optimal foraging. Optimal foraging has been well established for several fish species (Mittelbach and Osenberg, 1994). A food item may not be preferred if it is high quality but very rare relative to a lower quality food source. All items, even remotely suitable items, may be taken when food is limiting, but only the most profitable may be taken when more is available. For example, bluegill will capture all sizes of zooplankton in equal amounts when the food is at low density but will take large Daphnie preferentially at higher zooplankton concentrations ( Fig. 20.6 ).

Figure 20.6 . Selectivity of bluegill (Lepomis macrochirus) on size of prey (Daphnia magna) at two prey densities. At low densities, all sizes of Daphnie are equally represented in the bluegill guts. At high densities of prey, the larger zooplankton are preferred (selectivity of 1 means consumption is the same as expected relative to random encounter rates).

(Data from Werner and Hall, 1974 ).

Predictions can also be made regarding how long a predator will remain in a patch of food. If a patch is of low quality, then moving to another patch may be more beneficial. However, if the cost of moving to another patch is high, it can be beneficial to extract more food from the current patch. Obviously, temporal and spatial scale are important considerations when making predictions using optimal foraging models. Similar considerations form the basis of the field of landscape ecology, discussed in Chapter 22 .

A problem with using optimal foraging theory to make predictions about behavior of predators is that an investigator may not be able to identify the most important selective forces (Gatz, 1983). For example, we could predict that large prey items are preferable to smaller items because they contain more energy. However, large prey may be encountered infrequently and may take more energy to capture. Taking many small prey items may be more energy efficient and seems to be the strategy used by many predatory freshwater fishes (Juanes, 1994).

The number of prey eaten per unit prey density is referred to as the functional response. The number of predators per unit prey density is referred to as the numerical response. A functional response curve can take one of three general forms ( Fig. 20.7 ).

Figure 20.7 . Holling's three types of functional response curves and the proportion of prey consumed assuming constant predator numbers.

In a type I functional response, predation is linearly related to prey density until some saturation is reached this is the simplest predation model. In a type II response, there is a hyperbolic response to prey density. The form of this response is similar to that seen in the Michaelis–Menten uptake kinetics described in Chapter 17 . This form of response is typical of predators that do not have a complex behavioral response to acquiring prey. Just as an enzyme can react with only so many molecules per unit time, a predator can only take a maximum number of prey items per unit time.

The type III response is seen in more advanced predators. At very low prey densities, few or no prey items are taken (optimal foraging theory predicts that there is not enough energy gain to profitably take prey). At intermediate prey densities the rate of capture increases, and eventually the predator is saturated, as in types I and II. Numerical response generally occurs over longer time periods because it requires changes in the predator's populations (from birth, death, immigration, and emigration), unlike functional responses that are primarily limited by behavioral and physiological aspects of the predator and distribution of prey in the environment.

Several strategies are used to consume prey. Many predators need to consume prey whole. These are referred to as gape-limited predators, and the size of prey they can consume is limited by the size of their mouth or gape ( Zaret, 1980 ). The dominant vertebrate predators in freshwaters are mostly of this type. Generally, gape-limited predators are highly dependent on the size of their prey, whereas others may be dependent to various degrees.


Zusammenfassung

Eine Fütterungsmaschine in Serienanordnung mit 36 Käfigen wird beschrieben, mit der die Mahlzeitenhäufigkeit und die zeitliche Aufeinanderfolge für bis zu 6 Gruppen von Ratten, Hamstern oder Mäusen unabhängig voneinander programmiert werden kann. Die Apparatur kann für 2 prinzipiell verschiedene Zwecke benützt werden: erstens zur Ausschaltung unspezifischer Wirkungen von Nahrungsbestandteilen auf die Futteraufnahme, und zweitens zum Erzwingen extrem variierender Mahlzeitenfolgen mit dem Zweck, den Einfluss verschieden häufiger Futteraufnahme auf die Kariesaktivität zu untersuchen. Es wird ein Experiment an Ratten beschrieben, in dem programmierte Fütterung 12 ×, 18 ×, 24 × oder 30 × täglich zu einer hoch signifikanten positiven Korrelation zwischen Fütterungshäufigkeit und Kariesbefall führte.