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1.4.16.3 : Clades d'amphibiens - Biologie

1.4.16.3 : Clades d'amphibiens - Biologie


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Objectifs d'apprentissage

  • Distinguer les caractéristiques d'Urodela, d'Anura et d'Apoda

Les amphibiens comprennent environ 6 770 espèces existantes qui habitent les régions tropicales et tempérées du monde entier. Les amphibiens peuvent être divisés en trois clades : Urodèle (« queues »), les salamandres ; Anoure (« les sans queue »), les grenouilles ; et Apoda (« les sans jambes »), les céciliens.

Urodèle : Salamandres

Salamandres sont des amphibiens appartenant à l'ordre des Urodèles. Les salamandres vivantes (figure 1) comprennent environ 620 espèces, dont certaines aquatiques, d'autres terrestres et d'autres qui ne vivent sur terre qu'à l'âge adulte. Les salamandres adultes ont généralement un plan corporel tétrapode généralisé avec quatre membres et une queue. Ils se déplacent en pliant leur corps d'un côté à l'autre, appelé ondulation latérale, à la manière d'un poisson tout en « marchant » leurs bras et leurs jambes d'avant en arrière. On pense que leur démarche est similaire à celle utilisée par les premiers tétrapodes. La respiration diffère selon les espèces. La majorité des salamandres n'ont pas de poumons et la respiration se fait par la peau ou par les branchies externes. Certaines salamandres terrestres ont des poumons primitifs; quelques espèces ont à la fois des branchies et des poumons.

Contrairement aux grenouilles, pratiquement toutes les salamandres dépendent de la fertilisation interne des œufs. Les seuls amphibiens mâles qui possèdent des structures copulatrices sont les céciliens, de sorte que la fécondation chez les salamandres implique généralement une parade nuptiale élaborée et souvent prolongée. Une telle parade nuptiale permet le transfert réussi du sperme du mâle vers la femelle via un spermatophore. Le développement de bon nombre des salamandres les plus évoluées, qui sont entièrement terrestres, se produit pendant un stade d'œuf prolongé, les œufs étant gardés par la mère. Pendant ce temps, le stade larvaire à branchies ne se trouve qu'à l'intérieur de la capsule de l'œuf, les branchies étant résorbées et la métamorphose terminée, avant l'éclosion. Les nouveau-nés ressemblent donc à de minuscules adultes.

Voir River Monsters: Fish With Arms and Hands? pour voir une vidéo sur une espèce de salamandre inhabituellement grande.

Anura : grenouilles

Grenouilles sont des amphibiens appartenant à l'ordre des anoures (Figure 2a). Les anoures font partie des groupes de vertébrés les plus diversifiés, avec environ 5 965 espèces présentes sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique. Les Anoures ont un plan corporel plus spécialisé pour le mouvement. Les grenouilles adultes utilisent leurs membres postérieurs pour sauter sur terre. Les grenouilles ont un certain nombre de modifications qui leur permettent d'éviter les prédateurs, y compris la peau qui sert de camouflage. De nombreuses espèces de grenouilles et de salamandres libèrent également des produits chimiques défensifs des glandes de la peau qui sont toxiques pour les prédateurs.

Les œufs de grenouille sont fécondés à l'extérieur et, comme les autres amphibiens, les grenouilles pondent généralement leurs œufs dans des environnements humides. Un environnement humide est nécessaire car les œufs n'ont pas de coquille et se déshydratent donc rapidement dans des environnements secs. Les grenouilles présentent une grande diversité de comportements parentaux, certaines espèces pondant de nombreux œufs et faisant preuve de peu de soins parentaux, aux espèces qui portent des œufs et des têtards sur leurs pattes arrière ou leur dos. Le cycle de vie des grenouilles, comme d'autres amphibiens, se compose de deux stades distincts : le stade larvaire suivi d'une métamorphose en un stade adulte. Le stade larvaire d'une grenouille, le têtard, est souvent un herbivore filtreur. Les têtards ont généralement des branchies, un système de lignes latérales, des queues à longues nageoires et manquent de membres. À la fin du stade de têtard, les grenouilles subissent une métamorphose en forme adulte (figure 2b). Au cours de cette étape, les branchies, la queue et le système de lignes latérales disparaissent et quatre membres se développent. Les mâchoires deviennent plus grandes et conviennent à l'alimentation des carnivores, et le système digestif se transforme en l'intestin court typique d'un prédateur. Un tympan et des poumons respiratoires se développent également. Ces changements au cours de la métamorphose permettent aux larves de se déplacer sur terre au stade adulte.

Apoda : Céciliens

On estime que 185 espèces comprennent céciliens (Figure 3), un groupe d'amphibiens appartenant à l'ordre des Apoda. Bien qu'il s'agisse de vertébrés, l'absence totale de membres les amène à ressembler à des vers de terre en apparence.

Ils sont adaptés à un mode de vie fouisseur ou aquatique, et ils sont presque aveugles. Ces animaux se trouvent dans les tropiques d'Amérique du Sud, d'Afrique et d'Asie du Sud. Ils ont des membres vestigiaux, preuve qu'ils ont évolué à partir d'un ancêtre à pattes.


Caudata

Les Caudata sont un groupe d'amphibiens contenant les salamandres (Urodela) et toutes les espèces éteintes d'amphibiens de type salamandre plus étroitement apparentés aux salamandres qu'aux grenouilles. Ils se caractérisent généralement par une apparence superficielle de lézard, avec un corps élancé, un museau émoussé, des membres courts faisant saillie à angle droit par rapport au corps et la présence d'une queue chez les larves et les adultes.

Un désaccord existe entre différentes autorités quant à la définition des termes « Caudata » et « Urodela ». Certains soutiennent qu'Urodela devrait être limité au groupe de la couronne, Caudata étant utilisé pour le groupe total. D'autres restreignent le nom Caudata au groupe couronne et utilisent Urodela pour le groupe total. La première approche semble être la plus largement adoptée et est utilisée dans cet article. [1]

Les origines et les relations évolutives entre les trois principaux groupes d'amphibiens (apodans, urodèles et anoures) font débat. Une phylogénie moléculaire de 2005, basée sur l'analyse de l'ADNr, a suggéré que la première divergence entre ces trois groupes a eu lieu peu de temps après qu'ils se soient ramifiés à partir des poissons à nageoires lobées du Dévonien (il y a environ 360 millions d'années) et avant la rupture du supercontinent. Pangée. La brièveté de cette période et la vitesse à laquelle le rayonnement a eu lieu peuvent aider à expliquer la rareté relative des fossiles d'amphibiens qui semblent être étroitement liés aux lissamphibiens. [2] Cependant, des études plus récentes ont généralement trouvé un âge plus récent (du Carbonifère supérieur [3] au Permien [4] ) pour la divergence la plus basale parmi les lissamphibiens.

Les premières salamandres fossiles connues ont été Kokartus honoraire du Jurassique moyen du Kirghizistan et deux espèces de l'apparemment néoténique, aquatique Marmorerpeton d'Angleterre [5] d'une date similaire. [6] Ils ressemblaient superficiellement à des salamandres modernes robustes mais manquaient d'un certain nombre de caractéristiques anatomiques qui caractérisent toutes les salamandres modernes. Karaurus sharovi du Jurassique supérieur du Kazakhstan ressemblait à des salamandres taupes modernes en termes de morphologie et avait probablement un mode de vie fouisseur similaire. [1] En 2020, de nouveaux spécimens du tétrapode auparavant énigmatique Triassurus du Trias moyen du Kirghizistan ont été décrits, révélant qu'il s'agit du plus ancien caudatan connu. [7]

On pense que les Cryptobranchoidea (salamandres primitives) et les Salamandroidea, également connues sous le nom de Diadectosalamandroidei (salamandres avancées) sont des groupes frères. Tous deux semblent être apparus avant la fin du Jurassique, le premier étant illustré par Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoxus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis et Iridotriton hechti, et ce dernier par Beiyanerpeton jianpingensis. Au Crétacé supérieur, la plupart ou la totalité des familles de salamandres vivantes étaient probablement apparues. [1]

Toutes les salamandres fossiles connues et toutes les espèces éteintes relèvent de l'ordre des Caudata, tandis que parfois les espèces existantes sont regroupées sous le nom d'Urodèle. [8] [9] Il y a environ 655 espèces existantes de salamandre. [1]


1.4.16.3 : Clades d'amphibiens - Biologie

Un clade (également connu sous le nom de groupe monophylétique) est un groupe d'organismes qui comprend un seul ancêtre et tous ses descendants. Les clades représentent des lignes ininterrompues de descendance évolutive. Il est facile d'identifier un clade à l'aide d'un arbre phylogénétique. Imaginez simplement couper n'importe quelle branche de l'arbre. Toutes les lignées de cette branche forment un clade. Si vous devez faire plus d'une coupe pour séparer un groupe d'organismes du reste de l'arbre, ce groupe ne forme pas un clade. Ces groupes non-clades sont appelés groupes polyphylétiques ou paraphylétiques selon les taxons qu'ils comprennent.

Testez votre compréhension des clades avec l'arbre montré ici. Le groupe surligné en bleu est-il un clade ? Le groupe surligné en jaune est-il un clade ? Cliquez sur le bouton pour voir la réponse.

Notez que les clades sont imbriqués les uns dans les autres. Les plus petits clades sont englobés par les plus grands. Par exemple, l'espèce humaine forme un clade. Il s'agit d'une seule branche au sein du plus grand clade de la lignée des hominidés, qui est une seule branche au sein du plus grand clade de la lignée des primates, qui est une seule branche au sein du plus grand clade de la lignée des mammifères, et ainsi de suite, jusqu'au plus clade englobant tout : l'arbre de vie tout entier.

De même, les arbres C et D sont cohérents les uns avec les autres, cependant, dans l'arbre C, des groupes éteints sont inclus, et ces groupes sont élagués dans l'arbre D.


Le microhabitat et le changement de niche climatique expliquent les modèles de diversification parmi les familles de grenouilles

Un objectif majeur de l'écologie et de la biologie évolutive est d'expliquer les modèles de richesse en espèces parmi les clades. Les différences dans les taux de diversification nette (spéciation moins extinction au fil du temps) peuvent souvent expliquer ces tendances, mais les facteurs qui entraînent la variation des taux de diversification restent incertains. Trois candidats importants sont la position de niche climatique (par exemple, si les clades sont principalement tempérés ou tropicaux), les taux de changement de niche climatique parmi les espèces au sein des clades et le microhabitat (par exemple, aquatique, terrestre, arboricole). Les deux premiers facteurs ont été testés séparément dans plusieurs études, mais l'importance relative des trois est largement inconnue. Ici, nous explorons les corrélats de diversification parmi les familles de grenouilles, qui représentent collectivement ∼88% des espèces d'amphibiens. Nous rassemblons et analysons des données sur la phylogénie, le climat et le microhabitat de milliers d'espèces. Nous constatons que le modèle de régression multiple phylogénétique le mieux adapté inclut les trois types de variables : microhabitat, taux de changement de niche climatique et position de niche climatique. Ce modèle explique 67% de la variation des taux de diversification parmi les familles de grenouilles, le microhabitat arboricole expliquant ∼31%, les taux de niche ∼25% et la position de niche climatique ∼11%. Étonnamment, nous montrons que le microhabitat peut avoir une influence beaucoup plus forte sur la diversification que la position de niche climatique ou les taux de changement de niche climatique.

Mots clés: Anoures amphibiens niche climatique diversification écologie évolution phylogénie.


Une base de données de caryotypes d'amphibiens

L'une des premières caractéristiques que nous apprenons sur le génome de nombreuses espèces est le nombre de chromosomes entre lesquels il est divisé. Malgré cela, de nombreuses questions concernant l'évolution du nombre de chromosomes restent sans réponse. Tester des hypothèses sur l'évolution du nombre de chromosomes à l'aide d'approches comparatives nécessite que les données sur les traits soient facilement accessibles et associées à la taxonomie actuellement acceptée. Le manque de données de caryotype accessibles pouvant être liées aux phylogénies a limité l'application d'approches comparatives qui pourraient nous aider à comprendre l'évolution de la structure du génome. De plus, pour les taxonomistes, la signification de nouvelles données de caryotype ne peut être déterminée qu'en se référant aux enregistrements d'autres espèces. Ici, nous décrivons une base de données organisée (karyotype.org) développée pour faciliter l'accès aux données sur le nombre de chromosomes et le système de chromosomes sexuels pour les amphibiens. L'interface Web ouverte de cette base de données permet aux utilisateurs de générer des graphiques et des tableaux exploratoires personnalisés des clades sélectionnés, ainsi que de télécharger des fichiers CSV pour des analyses hors ligne.

Mots clés: Amphibiens Nombre de chromosomes Cytogénétique Cytotaxonomie Chromosome sexuel.


Taxonomie AmphibiaWeb

AmphibiaWeb présente sa nouvelle taxonomie pour les familles (Version 2.0, 1er mars 2012). La taxonomie des amphibiens était relativement stable pendant des décennies, comme l'ont résumé Frost (1985) et Duellman et Trueb (1986). L'avènement des méthodes de séquençage direct de l'ADN au début des années 1990 a permis de tester des hypothèses antérieures de relations phylogénétiques. À leur tour, de nouvelles compréhensions de la phylogénie ont conduit à des suggestions de révision taxonomique. Le premier traitement taxonomique à grande échelle pour tous les amphibiens vivants (Frost et al. 2006) a proposé des changements radicaux et des publications supplémentaires ont apporté d'autres révisions taxonomiques. La taxonomie initialement utilisée par AmphibiaWeb (février 2000) a été modifiée par la suite, mais avec prudence et avec beaucoup de discussions, nous avons privilégié la stabilité par rapport à de nouveaux arrangements qui auraient pu s'avérer temporaires. L'équipe d'AmphibiaWeb a décidé qu'il existe un accord général suffisant au sein de la communauté des phylogénéticiens et taxonomistes des amphibiens pour justifier l'adoption d'une taxonomie révisée. La différence la plus marquante est l'augmentation du nombre de familles reconnues. La justification précise de ces changements est expliquée ci-dessous. La taxonomie est un domaine scientifique vivant et dynamique, et nous prévoyons que la recherche en cours nécessitera des changements futurs. AmphibiaWeb continuera d'apporter des modifications réfléchies afin de servir au mieux notre communauté d'utilisateurs large et diversifiée.

II. Perspective sur la taxonomie

En 1735, le botaniste suédois Carl Linnaeus (1707-1778) a introduit le système de classification familier qui est utilisé aujourd'hui, consistant en un nom en deux parties (genre et espèce) pour identifier de manière unique chaque espèce d'organisme, et des catégories hiérarchiques (par exemple, la famille , genre, espèce) pour les regrouper. (Linnaeus n'a pas utilisé Royaume et Phylum.)

Depuis la publication de Darwin L'origine des espèces en 1859, la classification des espèces prend une nouvelle importance. Les systématiciens ont commencé à travailler pour découvrir et décrire les relations évolutives entre les espèces en plus de les nommer et de les classer. En 1950, feu l'entomologiste allemand Willi Hennig a révolutionné la pratique de la systématique en fournissant une méthode pour déduire le véritable modèle de ramification de l'histoire de l'évolution (systématique phylogénétique), et a fait valoir que la classification ne devrait refléter que les relations phylogénétiques, et non la similitude globale.

Les efforts visant à fusionner explicitement la relation phylogénétique avec la taxonomie sont en conflit avec le Code international de nomenclature zoologique, principalement en ce qui concerne le classement des taxons. Les propositions d'une taxonomie phylogénétique, dans laquelle les rangs taxonomiques sont abandonnés (de Queiroz et Gauthier 1990), se sont heurtées à la résistance de la communauté des taxonomistes malgré les avantages d'un tel système : lier directement la taxonomie à la phylogénie permet de tirer directement des inférences de l'histoire de l'évolution. du classement. AmphibiaWeb continuera à suivre les progrès de la taxonomie phylogénétique et, en attendant, tout en utilisant la taxonomie traditionnelle, tentera de reconnaître uniquement les taxons monophylétiques.

III. Objectif de la taxonomie AmphibiaWeb

L'objectif de la taxonomie AmphibiaWeb est de fournir un système de référence stable pour commander les comptes taxonomiques sur AmphibiaWeb, ainsi que de servir les bases de données communautaires qui souhaitent l'intégrer (c'est-à-dire GenBank, UICN). Dans cet esprit, nous nous efforcerons de (1) solliciter les commentaires des experts taxonomiques, (2) documenter les modifications dans les versions numérotées et (3) fournir un accès facile à cette taxonomie.

AmphibiaWeb reste ouvert à l'amélioration de sa taxonomie. Cependant, nos décisions seront guidées par un objectif général de stabilité relative. Il ne sera pas possible d'intégrer des classifications incompatibles proposées par différents auteurs. Dans ces cas, nos décisions taxonomiques seront éclairées par un examen attentif des facteurs discutés ci-dessous. Certains soutiennent que la stabilité n'est pas un objectif de la taxonomie et que les taxonomies provocatrices stimulent la poursuite des travaux. Aux fins d'AmphibiaWeb, notre position est que les avantages pratiques de la stabilité pour la communauté dans son ensemble devraient avoir plus de poids. La taxonomie AmphibiaWeb prend en compte les traitements taxonomiques de Dubois (2005), Faivovich et al. (2005), Frost et al. (2006), Pyron et Wiens (2011) et Blackburn et Wake (2011), ainsi que de nombreux autres ouvrages. La taxonomie actuelle d'AmphibiaWeb est unique et elle est basée sur des évaluations critiques de publications (voir la littérature citée) et l'objectif général de stabilité taxonomique relative.

IV. Stabilité

Nous considérons que la stabilité taxonomique est un objectif louable. Pour atteindre cet objectif, nous dépendons non pas de l'influence de l'autorité, mais des progrès de l'analyse phylogénétique, qui produit des hypothèses de relations de plus en plus étayées. Au fur et à mesure que les clades deviennent bien pris en charge par des vérifications répétées, les noms appliqués à ces clades se stabilisent. Il est possible que certaines parties de l'arbre ne soient jamais bien supportées. Par exemple, Ranidae est un grand clade avec plusieurs petits clades, cependant, les relations entre les plus petits clades ne sont pas bien prises en charge. Ainsi, nous pourrions reconnaître une très grande famille composée de nombreux clades plus petits traités comme des sous-familles (c'est-à-dire les Ranidae sensu lato avec, par exemple, Raninae, Rhacophorinae, Mantellinae, Arthroleptinae, etc.) Ceux-ci sont également acceptables, nous choisissons cette dernière option en partie parce que la famille unique combinée serait très grande, mais aussi parce que les principaux chercheurs en taxonomie utilisent de plus en plus l'option des familles multiples.

Souvent, lorsque les relations phylogénétiques au sein d'un grand taxon sont résolues, le taxon est divisé en taxons plus petits et les noms autrefois familiers changent d'une manière qui peut prêter à confusion. Lorsque des changements ont été proposés pour le grand genre Rana, l'espèce familière Rana catesbeiana devenu Lithobates catesbeianus. Le point général est que les noms qui ont été utilisés pendant de nombreuses décennies se séparent d'une littérature scientifique et populaire souvent très vaste. Ce n'est pas le taxonomiste averti qui sera confus, mais plutôt d'autres chercheurs, éducateurs, écologistes ou membres du public qui utilisent la taxonomie comme source d'information et référence.

Nous privilégions la stabilité taxonomique dans la plupart des cas où le changement du nom d'un taxon n'est pas requis, par exemple, en raison de la non-monophylie. Cela offre une stabilité maximale pour les utilisateurs finaux dont la mission repose sur de telles listes (par exemple, GenBank, UICN). Cependant, dans cette version (AmphibiaWeb 2.0), nous n'avons pas implémenté cela de manière uniforme, car le débat sur cette question est toujours en cours.

Les combinaisons genre-espèce nouvellement introduites ont souvent été acceptées par de nombreux non-systématistes, en supposant que la dernière publication est nécessairement la norme. Rien dans le Code international de nomenclature zoologique n'exige l'adoption de la classification la plus récente. En effet, le Premier Principe du Code stipule :

« (1) Le Code s'abstient d'empiéter sur le jugement taxonomique, qui ne doit être soumis à aucune réglementation ou restriction.

Ainsi, une taxonomie nouvellement publiée ne doit pas être interprétée comme un changement formel et obligatoire, c'est simplement une alternative qui doit être évaluée aux côtés d'autres propositions de ce type. Certes, de nombreux utilisateurs trouveront cela frustrant, mais c'est à travers cette juxtaposition de classifications que la synthèse et la stabilité émergeront au fil du temps.

V. Critères pour les recommandations taxonomiques

Plusieurs critères sont considérés dans la compilation de cette classification, et nous les présentons ici pour fournir un contexte pour nos décisions taxonomiques. La taxonomie est une partie sophistiquée de la science, et il n'y a pas de procédure universellement acceptée pour appliquer ces critères (et même plus).

1. Monophylie. Ceci est d'une importance primordiale et est bien accepté pour tous les taxons supraspécifiques.

2. Stabilité. C'est l'association continue de noms avec un contenu stable. Les noms classés avec un contenu communément accepté ne devraient pas être appliqués à d'autres taxons avec un contenu sensiblement différent. Le Turtle Taxonomy Working Group (2009), par exemple, a fortement recommandé cette pratique.

3. Expertise des auteurs. Nous privilégions les taxonomies d'auteurs ayant démontré une expertise systématique avec un taxon particulier, à travers des publications, notamment au rang pour lequel des changements sont proposés.

4. Utilité, ou "acceptation" générale par la communauté des amphibiens. L'utilité est un critère important mais en général, sa signification n'a pas été soigneusement étudiée. Une taxonomie qui ajoute des informations phylogénétiques est utile. Cependant, une augmentation des informations phylogénétiques mais avec des changements inutiles dans la stabilité du nom peut ne pas être aussi utile. Une augmentation de la résolution phylogénétique et un changement de taxonomie, en particulier de rang, sont souvent considérés comme nécessairement liés, mais les deux sont distincts.

Les spécialistes peuvent trouver de nouveaux noms utiles, tandis que d'autres peuvent y voir des implications négatives (par exemple, changer le nom d'une espèce protégée par le gouvernement fédéral dont le nom est inscrit dans les lois). Le désaccord persistant sur les noms des organismes modèles met en évidence ce problème (pour les mouches, Drosophile vs. Sophophora pour les grenouilles, Xénope vs. Silurana).

5. Taxons classés. La plupart des biologistes considèrent que les rangs ont peu de signification biologique, bien qu'ils soient largement utilisés par les paléontologues. À notre avis, les rangs favorisent la « pensée en liste » plutôt que la « pensée en arbre », et c'est cette dernière qui domine la pensée de la plupart des systématiciens en exercice aujourd'hui.

6. Degré de divergence. Il y a une certaine valeur à considérer la profondeur de la divergence par rapport au temps écoulé depuis la séparation des taxons frères, l'étendue de la divergence phénotypique et le degré de divergence génétique (par exemple, les traits moléculaires). Cependant, cette approche peut être poussée trop loin, comme lorsqu'un taxon monophylétique est retiré d'un clade plus inclusif, faisant ainsi du résidu un taxon paraphylétique (les oiseaux sont traités comme une classe, tandis qu'en même temps les reptiles restants sont traités comme un classe paraphylétique). Nous favorisons l'évaluation de la divergence d'une manière qui équilibre l'utilisation à long terme avec la considération principale de la monophylie.

7. Degré de soutien. Juger si un clade est bien supporté (par exemple, support bootstrap ou probabilités postérieures), l'étendue relative de l'échantillonnage, et la quantité et les types de données supportant les clades sont des éléments importants dans le jugement taxonomique. De plus, la qualité des données et l'étendue de l'échantillonnage taxonomique dans ces analyses font également partie de ces considérations.

VI. autres considérations

1. Il existe des alternatives rationnelles à la division des taxons au niveau du genre. Différents taxonomistes explorent l'utilisation de sous-genres, qui permettent la reconnaissance des clades subordonnés tout en maintenant la stabilité.

2. Le rang de la famille est beaucoup moins important dans la plupart des cas que les noms de genre et d'espèce. Comme dans le cas des genres et des sous-genres, il existe des rangs appropriés qui permettraient l'expression d'informations phylogénétiques. Par exemple, les partisans du taxon non classé Terrarana (que nous ne reconnaissons pas car il est en dehors de la hiérarchie linnéenne et non sous l'autorité du Code international de nomenclature zoologique) en tant que "parapluie" phylogénétique pour cinq familles (quatre récemment établies) aurait pu atteindre le même objectif en reconnaissant un famille unique avec cinq sous-familles pour les membres biologiquement très similaires. Une considération dans ce cas est que le nombre total d'espèces est très grand. Un peu à contrecœur, nous avons décidé de suivre la plupart des cas de division de la famille parce que ces changements rencontrent l'approbation des taxonomistes en activité et que les désignations de famille ne sont généralement pas très importantes pour les non-spécialistes.

VII. Sous-comité taxonomique

Cette déclaration a été rédigée par le sous-comité taxonomique d'AmphibiaWeb (David C. Blackburn, California Academy of Sciences David C. Cannatella, University of Texas, Austin et David B. Wake, University of California, Berkeley). La taxonomie d'AmphibiaWeb subira des changements de temps à autre au fur et à mesure que nous continuons à surveiller et à évaluer la littérature technique.

VIII. Ouvrages cités

Blackburn DC, Wake DB. 2011 Class Amphibia Gray, 1825. Dans : Zhang Z.-Q (ed) Biodiversité animale : un aperçu de la classification de niveau supérieur et de l'étude de la richesse taxonomique. Zootaxon 3148 : 38-54.

de Queiroz K, Gauthier J. 1990 La phylogénie comme principe central en taxonomie - définitions phylogénétiques des noms de taxons. Syst Zool 39 : 307-322.

Dubois A. 2005 Amphibia Mundi. 1.1. Une ergotaxonomie des amphibiens récents. Alytes 23 : 1-24.

Duellman WE, Trueb L. 1986 Biologie des amphibiens. McGraw-Hill, New York, 670 pages.

Faivovitch J, Haddad BFC, Garcia PCA, Frost DR, Campbell JA, Wheeler WC. 2005 Revue systématique de la famille des grenouilles Hylidae, avec une référence particulière à Hylinae : analyse phylogénétique et révision taxonomique. Taureau Amer Mus Nat Hist 294 : 1-240.

Frost DR (éd). 1985 Espèces d'amphibiens du monde. Une référence taxonomique et géographique. Allen Press et Association of Systematics Collections, Lawrence, Kansas, 732 pp.

Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CFB, De Sa RA, Channing A, Wilkinson M, Donnellan SC, Raxworthy CJ, Campbell JA, Blotto BL, Moler P, Drewes RC, Nussbaum RA, Lynch JD, Green DM, WC Wheeler. 2006 L'arbre de vie des amphibiens. Taureau Amer Mus Nat Hist 297 : 1-370.

Pyron A, Wiens JJ. 2011 Une phylogénie à grande échelle des amphibiens avec plus de 2 800 espèces et une classification révisée des grenouilles, salamandres et caeciliens existants. Mol Phy Evol 61 : 543-583.

Groupe de travail sur la taxonomie des tortues [Bickham JW, Parham JF, Philippen HD, Rhodin AGJ, Shaffer HB, Spinks PQ, van Dijk PP]. 2007 Taxonomie des tortues : méthodologie, recommandations et lignes directrices. Dans : Shaffer HB, FitzSimmons NN, Georges A, Rhodin AGJ (eds) Définir la diversité des tortues : Actes d'un atelier sur la génétique, l'éthique et la taxonomie des tortues d'eau douce et des tortues. Chelonian Research Monographs, 4. Lunenburg (MA) : Chelonian Research Foundation. p. 73-84.


Données étendues Fig. 1 Modèles conceptuels illustrant les différentes hypothèses testées pour expliquer les changements de taille insulaire chez les vertébrés.

Les changements de taille insulaire attendus sont représentés à la suite de (une) Effets de la règle de l'île (b) zone insulaire (c) isolement spatial (distance au continent) () une combinaison de superficie insulaire et de distance par rapport au continent (e) productivité primaire, (F) la saisonnalité des ressources (g) température moyenne affectant principalement les petites espèces dans les îles froides (h) température moyenne affectant principalement les petites espèces dans les îles chaudes (je) température moyenne affectant toutes les espèces (j) saisonnalité de la température (k) précipitation (je) les préférences alimentaires des espèces (carnivores vs non carnivores). Des informations détaillées sur les différentes hypothèses peuvent être trouvées dans le tableau supplémentaire 1.

Données étendues Fig. 2 Modèles de méta-régression phylogénétique de la taille corporelle insulaire par rapport à la taille corporelle continentale.

La taille moyenne du corps (masse transformée par ln, en g) sur les îles par rapport au continent est indiquée pour (une) mammifères, (b) des oiseaux, (c) reptiles et () amphibiens. La ligne pointillée a une pente de 1 et une intersection de 0. Les lignes pleines représentent l'estimation de la pente de méta-régression phylogénétique. L'interception a et la pente b sont présentées dans chaque graphique avec CI. La règle de l'îlot est valable si l'interception est > 0 et la pente < 1.

Données étendues Fig. 3 Variation expliquée par des facteurs aléatoires (source, espèce et phylogénie) et variation résiduelle.

La quantité de variance expliquée par la phylogénie était la plus grande pour les reptiles et les mammifères, et faible pour les oiseaux. L'étendue de la variance expliquée par les sources de données était plus grande pour les mammifères et les reptiles, et faible pour les amphibiens et les oiseaux. La variance résiduelle était la plus élevée pour les oiseaux, suivis des mammifères, des amphibiens et des reptiles, ce qui indique que d'autres facteurs que la taille du corps continental peuvent aider à expliquer les changements de taille insulaire (voir les données étendues Fig. 5-8).

Données étendues Fig. 4 Effets aléatoires phylogénétiques à travers les ordres taxonomiques.

Des boîtes à moustaches de la variation des effets aléatoires phylogénétiques à travers les ordres sont présentées pour (une) les mammifères et (b) oiseaux et à travers les familles pour (c) reptiles et () amphibiens. Les valeurs positives indiquent une tendance au gigantisme, tandis que les valeurs négatives indiquent le nanisme.

Données étendues Fig. 5 Facteurs écologiques expliquant les changements de taille insulaire chez les mammifères.

Seules 1 à 2 variables sont affichées par graphique, tout en gardant les autres prédicteurs à des valeurs médianes. Les variables continues sont représentées aux quantiles de 10 % et 90 % pour chaque extrême (proche vs éloignée ou petite vs grande, et faible vs élevée). lnRR > 0 indique un gigantisme, lnRR < 0 indique un nanisme et lnRR = 0 indique aucun changement de taille corporelle dans les îles par rapport aux populations continentales. Les zones ombrées représentent 95% CI. QM indique l'hétérogénéité expliquée (variance) par l'interaction entre chaque facteur explicatif et la masse corporelle (par exemple masse:surface dans le panneau a), ou le facteur explicatif uniquement dans le cas des modèles à l'interception uniquement (par exemple la température dans ce cas). Voir le tableau supplémentaire 7 pour plus de détails.

Données étendues Fig. 6 Facteurs écologiques expliquant les changements de taille insulaire chez les oiseaux.

Seules 1 à 2 variables sont affichées par graphique, tout en gardant les autres prédicteurs à des valeurs médianes. Les variables continues sont représentées aux quantiles de 10 % et 90 % pour chaque extrême (proche vs éloignée ou petite vs grande, et faible vs élevée). lnRR > 0 indique un gigantisme, lnRR < 0 indique un nanisme et lnRR = 0 indique aucun changement de taille corporelle dans les îles par rapport aux populations continentales. Les zones ombrées représentent 95% CI. QM indique l'hétérogénéité expliquée (variance) par l'interaction entre chaque facteur explicatif et la masse corporelle (par exemple masse:surface dans le panneau a), ou le facteur explicatif uniquement dans le cas des modèles à l'interception uniquement (par exemple la température dans ce cas). Voir le tableau supplémentaire 7 pour plus de détails.

Données étendues Fig. 7 Facteurs écologiques expliquant les changements de taille insulaire chez les reptiles.

Seules 1 à 2 variables sont affichées par graphique, tout en gardant les autres prédicteurs à des valeurs médianes. Les variables continues sont représentées aux quantiles de 10 % et 90 % pour chaque extrême (proche vs éloignée ou petite vs grande, et faible vs élevée). lnRR > 0 indique un gigantisme, lnRR < 0 indique un nanisme et lnRR = 0 indique aucun changement de taille corporelle dans les îles par rapport aux populations continentales. Les zones ombrées représentent 95% CI. QM indique l'hétérogénéité expliquée (variance) par l'interaction entre chaque facteur explicatif et la masse corporelle (par exemple masse:surface dans le panneau a), ou le facteur explicatif uniquement dans le cas des modèles à l'interception uniquement (par exemple la température dans ce cas). Voir le tableau supplémentaire 7 pour plus de détails.

Données étendues Fig. 8 Facteurs écologiques expliquant les changements de taille insulaire chez les amphibiens.

Seules 1 à 2 variables sont affichées par graphique, tout en gardant les autres prédicteurs à des valeurs médianes. Les variables continues sont représentées aux quantiles de 10 % et 90 % pour chaque extrême (proche vs éloignée ou petite vs grande, et faible vs élevée). lnRR > 0 indique un gigantisme, lnRR < 0 indique un nanisme et lnRR = 0 indique aucun changement de taille corporelle dans les îles par rapport aux populations continentales. Les zones ombrées représentent 95% CI. QM indique l'hétérogénéité expliquée (variance) par l'interaction entre chaque facteur explicatif et la masse corporelle (par exemple masse:surface dans le panneau a), ou le facteur explicatif uniquement dans le cas des modèles d'interception uniquement (par exemple la saisonnalité des ressources - sdNDVI dans ce cas). Voir le tableau supplémentaire 7 pour plus de détails.


1.4.16.3 : Clades d'amphibiens - Biologie

Cette grenouille nord-américaine de taille moyenne est une espèce dont l'aire de répartition est étendue. Les mâles sont généralement légèrement plus petits que les femelles. Un museau pointu et une tête plate possédant deux rangées transversales de dents vomériennes sont également observés. Les coussinets d'orteils sur Hyla cinerea sont grands. Les pattes postérieures présentent une sangle étendue et ont deux tubercules métatarsiens entre les orteils. Some populations have individuals that lack lateral stripes, but normally H. cinerea exhibits a lateral white or yellow stripe from the jaw to the thigh on either side of the body. White or yellow spots are often scattered on the back. The external, subgular vocal sac is mostly white or yellow in males when not inflated. During breeding season, the sides of the sac may turn green.

The size of tadpoles ranges from 4.5-5.5 mm from hatching and may grow to 60 mm before metamorphosis in a 28-44 day span. Until tadpoles reach stage 25 or 26, they display continuous ontogenetic color changes. After this period, the body turns green and the venter turns yellow. The tail may have distinct yellow orbitonasal stripes, and dark mottling or reticulations. Large tadpoles sometimes retain the yellow interorbital stripe. A long tail, bulging lateral eyes, dextral anus and sinistral spiracle are other morphological features of the tadpole from this species.

Adults of this species normally turn to an ashen gray color when in preservative. The normally unobserved dorsolateral stripes in living species also appear over the subcutaneous insertions of lymph-sac septa. After months in preservation, H. cinerea displays a mostly dark green or brownish color (Conant and Collins 1998).

Distribution and Habitat

U.S. state distribution from AmphibiaWeb's database : Alabama, Arkansas, District of Columbia, Delaware, Florida, Georgia, Illinois, Indiana, Kentucky, Louisiana, Maryland, Missouri, Mississippi, North Carolina, Oklahoma, South Carolina, Tennessee, Texas, Virginia

The habitats most likely to house H. cinerea are swamps, sloughs and weedy margins of lakes and ponds. The lower Atlantic and Gulf Coastal Plains and the lower Mississippi River drainage are ideal locations of the species' environment (Connant and Collins 1998) . The range in the Mississippi River extends from Louisiana and Mississippi to the floodplains of southern and eastern Arkansas, western Tennessee and Kentucky. Southeastern Missouri and southern Illinois are also in this range. The Atlantic/Gulf Coastal range extends from the Chesapeake Bay and Virginia to the Carolinas, Georgia, and Florida. Most of Alabama, Mississippi and all of Louisiana complete the range.

Introduced populations of this frog have been documented in Puerto Rico (Hedges 1996 1999 Powell et al. 1996 Rivero 1998 Schwartz and Thomas 1975 Schwartz and Henderson 1985 1991) , central Missouri (Johnson 2000) , a coastal island in Florida (Smith et al. 1993), and in Brownsville, Texas (Conant 1977 Smith and Kohler 1977). A population in east central Kansas that was once introduced to a fish farm has most likely been extirpated (Collins 1993).

Life History, Abundance, Activity, and Special Behaviors

A series of nasal barks described as sounding like "frank frank frank" or "quonk quonk quonk" have been observed as breeding vocalizations.

A complete reference of breeding vocalizations may be found in the Catalogue of American Amphibians and Reptiles.

Trends and Threats
Many human activities negatively impact the populations and habitat of this species. Among the activities are the creation of artificial lakes/ponds (Platt et al. 1999 Redmer et al. 1999), fish introductions (Bancroft et al. 1983 Redmer et al. 1999), highway traffic noise (Barrass 1986), silver nitrate used in marking individuals (Thomas 1975), timber harvest (Hanlin et al. 2000 Phelps and Lancia 1995) and the introduction of the Cuban Treefrog (Wilson and Porras 1983).

This species was featured as News of the Week on 10 September 2018:

This species was featured as News of the Week on 5 August 2019:

This species was featured as News of the Week on 5 April 2020:

Bancroft, G.T., Godley, J. S., Godley, D.T., Gross, N. N., Rojas, D. A., Sutphen, and McDiarmid, R. W. (1983). Large-scale operations management test of use of the white amur for control of problem aquatic plants Report 1, Baseline studies Volume V: The herpetofauna of Lake Conway. Technical Report A-78-2 N. U.S. Army Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi.

Barrass, A. N. (1986). The effects of highway traffic noise on the phonotactic and associated reproduction behavior of selected anurans. doctorat dissertation. Vanderbilt University, Nashville, Tennesse.

Collins, J. T. (1993). Amphibians and Reptiles in Kansas: Third Edition, revised. University of Kansas Museum of Natural History, Lawrence.

Conant, R. (1977). ''The Florida Water Snake (Reptilia, Serpentes, Colubridae) established at Brownsville, Texas, with comments on other herpetological introductions in the area.'' Journal d'herpétologie, 11(2), 217-220.

Conant, R. and Collins, J.T. (1998). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America. 3rd Edition. Houghton Mifflin Company, Boston, Massachusetts.

Hanlin, H. G., Martin, F. D, Wike, L. D., and Bennett, S. H. (2000). ''Terrestrial activity, abundance and species richness of amphibians in managed forests in South Carolina.'' The American Midland Naturalist, 143(1), 70-83.

Hedges, S. B. (1996). ''The origin of West Indian amphibians and reptiles.'' Contributions to West Indian Herpetology: A Tribute to Albert Schwartz. R., Powell and R. W., Henderson, eds., Ithaca, New York, 95-128.

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Platt, S.G., Russell, K.R., Snyder, W.E., Fontenot, L.W., and Miller, S. (1999). ''Distribution and conservation status of selected amphibians and reptiles in the Piedmont of South Carolina.'' Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society, 115, 8-19.

Powell, R., Henderson, R. W., Adler, K., and Dundee, H. (1996). ''An annotated checklist of West Indian amphibians and reptiles.'' Contributions to West Indian Herpetology: A Tribute to Albert Schwartz. R. Powell and R. W. Henderson, eds., Ithaca, New York.

Redmer, M., Brown, L. E., and Brandon, R. A. (1999). ''Natural history of the Birdvoiced Treefrog (Hyla avivoca) and Green Treefrog (Hyla cinerea) in southern Illinois.'' Natural History Survey Bulletin, 36(2), 37-67.

Rivero, J.A. (1998). Los Anfibios y Reptiles de Puerto Rico. University of Puerto Rico Press

Schwartz, A . and Henderson, R. W. (1985). A Guide to the Identification of the Amphibians and Reptiles of the West Indies Exclusive of Hispaniola. Milwaukee Public Museum, Milwaukee.

Schwartz, A. and Henderson, R. W. (1991). Amphibians and Reptiles of the West Indies: Descriptions, Distributions and Natural History. University Press of Florida, Florida.

Schwartz, A. and Thomas, R. (1975). A Check List of West Indian Amphibians and Reptiles. Carnegie Museum of Natural History

Smith, H. M., and Kohler, A. J. (1977). ''A survey of herpetological introductions in the United States and Canada.'' Transactions of the Kansas Academy of Science, 80(1), 1-24.

Smith, L. L., Franz, R., and Dodd, C.K. Jr. (1993). ''Additions to the herpetofauna of Edgemont Key, Hillsborough County, Florida.'' Florida Scientist, 4(56), 231-234.

Thomas, A. E. (1975). ''Marking anurans with silver nitrate.'' Revue herpétologique, 6, 12.

Wilson, L. D. and Porras, L. (1983). The Ecological Impact of Man on the South Florida Herpetofauna. University of Kansas Museum of Natural History Special Publication No. 9, Lawrence, Kansas.

Originally submitted by: Kevin Gin (first posted 2001-05-09)
Life history by: Michelle S. Koo (updated 2021-04-04)
Comments by: Michelle S. Koo (updated 2021-04-04)


1.4.16.3: Clades of Amphibians - Biology

Editorial Comments about Understanding Evolution Ch. 13

I have had a great deal of trouble coming up with review questions for this chapter

• This is an extremely old-fashioned presentation of the evolution of land vertebrates

• There are numerous factual errors

• There are great "bad examples" of misconceptions about evolution throughout

• These can seem familiar because such misconceptions are common in biology texts

• The different conceptual approach in modern systematics makes a huge difference

• The idea is to abandon grades as non-phylogenetic, adopt the "Rule of Monophyly"

• This notion was introduced on the web page for Ch. 12

• Recognize that this chapter uses grades not clades

– a grade is a trend or progression which might or might not reflect the actual phylogenetic history
– examples include fish -> amphibian –> reptile –> mammal prokaryote –> protist –> invertebrates –> vertebrates
– we will try to avoid speaking about "primitive" groups giving rise to more "advanced" groups
– we will especially avoid ladder-like grade hypotheses -- refer to my Discussion Board comments on horse evolution
– try to reserve the term "primitive" for describing the older of two or more character states compared across taxa
– the organism or taxon itself is not "primitive" because all organisms/taxa have both "primitive" and "derived" traits
– for example, a duck-billed platypus has primitive features (e.g., egg laying) and derived features (e.g., toothless bill)
– do not refer to monotremes as primitive mammals, but you can say they are reproductively primitive
– you can call them a "basal" mammal lineage, which means they split off near the base of the mammal tree
– remember, a platypus has been evolving for exactly as many years as we have since we last shared a common ancestor
– when you recall how we said speciation occurs, you should realize that "only species speciate, genera do not generate"
– in other words, higher taxa (e.g., reptiles) do not give rise to other higher taxa (e.g., birds)

• Recognize that this chapter uses paraphyletic taxa

– a paraphyletic taxon is a taxon that includes a common ancestor and only some of its descendants
– examples include amphibians, reptiles (in conventional sense), prokaryotes, protists, invertebrates
– the alternative is to use only monophyletic taxa, which are hypothesized to be clades
– a monophyletic taxon includes a common ancestor and all of its descendants
– examples include tetrapods, reptiles (in cladistic sense), the clade of all life, eukaryotes, metazoans (animals)
– tetrapods include various early "amphibians" but also the amniotes (reptiles + synapsids -- including mammals)
– early tetrapods were actually more like lizards (except in their reproduction) than they were like salamanders
– reptiles in the conventional sense includes all early amniotes, excluding birds and mammals
– in conventional classifications, Reptilia, Aves, Mammalia, are all ranked at the same (class) level
– this leads one to think of them as separate groups, each one distinct
– texts like ours typically assert that "birds evolved from reptiles" or "mammals evolved from reptiles"
– again, recognize that such statements imply that reptiles must be paraphyletic (see above)
– for decades now, systematists have rejected such notions -- it is time for textbook authors to catch up!
– monophyletic taxa are supported by synapomorphies -- shared-derived features hypothesized to be homologous
– paraphyletic taxa are arbitrarily defined taxa -- for example, "invertebrates" are all animals except those with backbones
– in philosophy, these sorts of definitions are termed "not A" because a group is arbitrarily separated into "A" and "not A"
– for example, animals can be divided into vertebrates (A) and invertebrates (not A)
– more examples: life –> eukaryotes (A) and prokaryotes (not A) eukaryotes –> plants, fungi, animals (A groups), protists (not A)
– in each case, each "A" group is more closely related to some members of the "not A" grouping than it is to other "not A" members
– paraphyletic taxa are the corresponding monophyletic group with some of its descendants excluded

• Learn to contrast this approach with the cladistic alternative


– cladists strictly follow the "rule of monophyly" and reject paraphyletic taxa as unnatural
– classifications based on this rule are simpler to learn -- learn the best-supported cladogram, the classification follows
– there can be alternative cladogram hypotheses, each implying a different classification
– in practice, systematists might publish a "conservative" classification only formally naming the most stable cladogram nodes
– to compare a cladistic classification, get used to thinking of taxa as hierarchically nested clades
– birds are nested within reptiles, reptiles are nested within amniotes, amniotes are nested within tetrapods
– this may seem odd at first, but you don't have any problem extending this deeper with more familar taxon names
– for example, tetrapods are nested within gnathostomes (vertebrates with jaws), which are nested within vertebrates, etc.
– as another example, humans are nested within primates, within placental mammals, within all mammals, within vertebrates
– by analogy, CSUF is within Fullerton, which is within Orange Co., which is within California, which is within U.S.A.
– returning to birds, there is now firm evidence that birds are a specific lineage of feathered dinosaurs
– birds are a subclade of maniraptors, maniraptors are a subclade of therapods, therapods are a subclade of dinosaurs
– dinosaurs and crocodiles are subclades of archosaurs, archosaurs and lizards are subclades of reptiles
– reptiles, as redefined cladistically, include birds, crocodiles, squamates ("lizards" and snakes), and turtles
– reptiles, as redefined cladistically, do not include the "mammal-like reptiles" (basal or stem synapsids, e.g., "pelycosaurs")
– instead, think of the first tetrapod vertebrate with an amnionic egg as the common ancestor for the clade Amniota
– get used to referring to "basal amniotes" not "reptiles giving rise to mammals and birds"
– the text uses the paraphyletic taxon "cotylosaur" which was rejected decades ago (because it is paraphyletic)
– this would basically correspond to the first amniote and all its descendants, except "modern" reptiles (including birds) and mammals

• Reevaluating the history of tetrapod vertebrates with "water-tight" eggs (the amniotes)


– there is good evidence that amniotes split early into two distinctive lineages: reptiles (or sauropsids) and synapsids
– reptiles (in this class) now refers to the sister taxon of synapsids still living are: turtles, lizards, crocodiles, and birds
– usually, reptiles are subdivided into anapsids (including turtles) and diapsids (lizards, crocs, birds, etc.)
– some biologists not support grouping turtles as close relatives of crocodiles and birds (i.e., the archosaurs)
– mammals are a subclade of synapsids -- more on that below
– synapsids dominated in the Paleozoic, for example, Dimetrodon (Fig. 13.7, p. 143) lived in the Permian era
– the text uses the paraphyletic taxon "pelycosaurs" to refer to all synapsids (including their common ancestor) except therapsids
– therapsids are the only group of synapsids to survive the giant extinction event at the end of the Permian
– therapsids rebounded during the early Triassic, and were extremely common, especially in Gondwanaland
– they included large lumbering herbivores (especially dicynodonts, e.g., Lystrosaurus) and smaller carnivores
– later in the Triassic, the herbivorous therapsids went extinct, perhaps outcompeted by a new group of reptiles, the dinosaurs
– the carnivorous therapsids include the first mammals, about as old as the first dinosaurs
– most of the Mesozoic Era (specifically, the Late Triassic, Jurassic, and Cretaceous) was dominated by dinosaurs
– other reptilian groups also were important ecologically, including pterosaurs in the air and lots of aquatic reptiles
– aquatic reptiles included crocodiles and turtles plus extinct groups such as icthyosaurs, sauropterygians, and mosasaurs
– Mesozoic mammals were mostly small and nocturnal
– dinosaurs suffered many extinction events in their long history
– for example, the long-necked sauropods were dominant in the warm Jurassic but were extinct by the Cretaceous
– the most famous dinosaur extinction occurred at the end of the Cretaceous (65 Mya), probably caused by a meteorite impact
– big dinosaurs such as T. rex went extinct then, but birds survived (remember, birds are dinosaurs)
– there are more species of dinosaurs alive today than there are mammals

RQ UE 13.1: Describe Romer's old hypothesis for lobefin fishes ("crossopterygians") and their incentive to become increasingly adapted to dry land. Next, realize that modern lungfish will rarely if ever leave a drying temporary pool to set out searching for another pool, and it is highly doubtful that our ancient semi-aquatic ancestors did that either. So what alternative hypotheses might account for increasing adaptations to come out onto dry land? A possible test might be to compare when or why modern semi-aquatic animals come out of the water.

RQ UE 13.2: Review the concepts above and then compare the old-fashioned figure of the evolution of land vertebrates in the geological past (Fig. 13.1, p. 137). How does this figure obscure or even contradict the nested pattern of relationships I describe above? According to the "rule of monophyly" advocated, which taxon names would need to be rejected? Can you draw a cladogram equivalent?

RQ UE 13.3: How did the amniotic egg permit vertebrates to become more fully terrestrial? Which parts of the amniotic egg (yolk sac, embryo, chorion, amnion, allantois, shell) are primitive and which are novelties, first arising in the common ancestory of amniotes? How do these derived egg components function?

III. Adaptive Radiation of Amniotes (Synapsids and Reptiles)

RQ UE 13.4: Do the same for Figure 13.6 (p. 142) that you did for Figure 13.1 in RQ UE 13.2.

RQ UE 13.5: Suggest two alternative hypotheses for the sail of the early synapsid, Dimetrodon.

IV. Extinction and Replacement

RQ UE 13.6: What evidence suggests that forelimbs are homologous across the tetrapod vertebrates in Figure 13.8 (p. 145)? Make sure that you define what you mean by homology. How are some of these forelimbs analogous (not homologous) to structures in other animals, likely due to convergent evolution? What evidence is there that the bird and bat forelimbs are convergent as wings, even if they are homologous as forelimbs?

RQ UE 13.7: Compare the "primitive pattern" hypothesized in Figure 13.8 with the forelimbs of early tetrapods such as Acanthostega (see "The First Amphibian" links above). What is different?

American Museum of Natural History - Teacher guide to introducing cladistics (K-6) and OLogy Website or Here
Arizona Tree of Life Project: What is Phylogeny? or Main Page
UC Berkeley Paleobotany Lab's Phylogenetics Lab
UC Berkeley Museum of Paleontology's Cladistics in Brief or Phylogeny Wing
Australian Systematic Biologists' Introduction to Phylogenetics
GenBank's Taxonomy Browser organizes all organisms with sequences available according to a cladistic hierarchy
Lecture Notes on Systematics: 1 - 2 - 3 - 4 - 5 - 6
BBC's Walking with Dinosaurs and Walking with Beasts (Cenozoic Mammals)

Click link to return to Biology 409 Schedule
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Ossification sequence heterochrony among amphibians

Heterochrony is an important mechanism in the evolution of amphibians. Although studies have centered on the relationship between size and shape and the rates of development, ossification sequence heterochrony also may have been important. Rigorous, phylogenetic methods for assessing sequence heterochrony are relatively new, and a comprehensive study of the relative timing of ossification of skeletal elements has not been used to identify instances of sequence heterochrony across Amphibia. In this study, a new version of the program Parsimov-based genetic inference (PGi) was used to identify shifts in ossification sequences across all extant orders of amphibians, for all major structural units of the skeleton. PGi identified a number of heterochronic sequence shifts in all analyses, the most interesting of which seem to be tied to differences in metamorphic patterns among major clades. Early ossification of the vomer, premaxilla, and dentary is retained by Apateon caducus and members of Gymnophiona and Urodela, which lack the strongly biphasic development seen in anurans. In contrast, bones associated with the jaws and face were identified as shifting late in the ancestor of Anura. The bones that do not shift late, and thereby occupy the earliest positions in the anuran cranial sequence, are those in regions of the skull that undergo the least restructuring throughout anuran metamorphosis. Additionally, within Anura, bones of the hind limb and pelvic girdle were also identified as shifting early in the sequence of ossification, which may be a result of functional constraints imposed by the drastic metamorphosis of most anurans.


Amphibian and Reptile Biology and Conservation, the 2017 Joint Scientific Meeting

Conference news from the world of frogs, salamanders, lizards and snakes.

I really like academic herpetology meetings, and I (mostly) really like herpetologists, so it was with a skip in my step and a smile on my face that I made my way to Bournemouth, Dorset (UK) for the 2017 Amphibian and Reptile Biology and Conservation meeting. Because the meeting jointly involves two bodies &ndash Amphibian and Reptile Conservation (ARC) and the British Herpetological Society (BHS) &ndash it&rsquos termed the Joint Scientific Meeting.

Back room at the BNSS. A great venue for a zoology meeting. Credit: Darren Naish

The overall theme was certainly UK-based, but there was at least some material on non-British species. The venue itself &ndash the Bournemouth Natural Science Society (BNSS) building &ndash is great for zoological meetings, the great many taxiderm mounts and other specimens giving it an appropriate museumy feel. Stalls selling books and merchandise, and a raffle, meant that I headed back home with more additions for my library. What went down? Let&rsquos find out&hellip

Some of the many interesting specimens at the BNSS. At left, a Great auk. At right, a Galapagos tortoise. That Great auk is not included in Erroll Fuller&rsquos inventory of known museum specimens. and I&rsquom told that there's a good reason for that. It's seemingly a model, not an actual taxiderm specimen. Credit: Darren Naish

Darryn Nash &ndash yup, not Darren Naish &ndash gave an enlightening (albeit somewhat depressing) talk on translocation efforts pertaining to British reptile populations (this being the removal of animals from a site under development or destruction &ndash a &lsquodonor site&rsquo &ndash to a supposedly suitable alternative &lsquoreceptor site&rsquo nearby). Long-term studies indicate that translocations are generally not successful, though a complication is that the animals at some donor sites may have been in decline even prior to translocation.

In related news, Stuart Graham discussed work on determining the suitability of habitat for Sand lizard Lacerta agilis reintroduction. The captive Sand lizard population needs to be managed in order to prevent inbreeding: already, the wild lizards in some parts of the UK (we&rsquore not talking about many colonies here) are already low in genetic diversity and appear to have undergone a population bottleneck.

Inga Zeisset on northern clade Pool frogs.Credit: Darren Naish

Inga Zeisset discussed work on the Pool frogs Pelophylax lessonae recently discovered in Finland. The distribution, phylogeny and biogeography of Northern clade Pool frogs has become an area of special interest over the past few decades, not just because it has become clear that England was once home to this species (it was &lsquoallowed&rsquo to go extinct before it became realised that it was native: Snell 1994, Buckley & Foster 2005) but also because there has been increasing interest in its presence across Scandinavia and around the fringes of the Baltic. Northern clade Pool frogs (Zeisset & Beebee 2007) in Finland are presently of unexplained origins &ndash are they relicts, recent natural colonisers or the products of human introduction? Natural colonisation would require that the frogs have made some short over-water dispersals &ndash an idea that is not ridiculous given the (relative) tolerance this species has for low-salinity seawater.

Steve Allain on the midwife toad population of Cambridge. Credit: Darren Naish

Steve Allain presented work done on the midwife toad colony recently discovered in Cambridge. These animals live in suburban gardens and one area of investigation concerns their origins. Checking for Bd has, thus far, produced negative results, and breeding ponds have recently been discovered. The tadpoles sometimes overwinter and become freakishly large (compared to native anurans). Palmate newts have recently been discovered in Cambridge too and the question of their origins also requires investigation.

Steve has developed a technique of swabbing from tadpole mouthparts. Note the large size of the tadpole. Credit: Darren Naish

My own talk focused on the species thought, or suspected, to have occurred here in prehistory, and in particular on those various anecdotes and stories invoked to explain the occurrence of various species that are probably not native. Are any of the English treefrog colonies actually relict, native populations (as determined &ndash all too late &ndash for our native Pool frogs) (Snell 2006), have the Bournemouth Western green lizards actually been here for many decades longer than generally thought, and should we expect to find native British populations of Moor frog or Agile frog? The timing was good, since a paper has just appeared on the British frog fauna prior to industrial times (Raye 2017).

Cover slide of my talk. The photos show (left to right) Agile frog, Wall lizard and Western green lizard. The last two animals were encountered at Boscombe, Bournemouth, UK. Credit: Darren Naish

In a truly data-packed talk, Chris Reading presented work on the changing fortunes of Smooth snake Coronella austriaca in heathland and conifer plantations. Declines in the conditions of individuals over time, their migrations into and out of the habitats concerned, changing male-female ratios, density of individuals overall and much else was reported. The general take-home message seemed to be that plantations &ndash even though they might look like good Smooth snake habitat &ndash are really not, that the animals become trapped in these environments and cannot leave them, and that density alone is not a good measure of the health of a population.

Another &lsquobig data&rsquo project was presented by Danni Thompson and discussed changing breeding phenology in British newts, in particular Great crested newts Triturus cristatus. Changes are very obviously afoot, as revealed (not least) by a male in full breeding regalia photographed in early December 2017!

Danni Thompson discusses GCN breeding phenology, and shows photos of a male newt observed in December. Credit: Darren Naish

The day ended with Stephen Price&rsquos talk &lsquoOne host or two: what makes a generalist parasite?&rsquo (on the complex world of host-parasite interactions and how it all depends on so many autre things), and Stephen Green&rsquos discussion of amphibians of the Honduran cloud forests. Cusuco National Park in Honduras is ranked 68th in global significance as goes amphibian diversity, and 25th in terms of &lsquomost irreplaceable protected areas&rsquo. Among its several endemics is Nototriton brodiei (Campbell & Smith 1998), a plethodontid I wrote about here back in August 2015.

And that, essentially, is that. My thanks to John Wilkinson and others for organising a brilliant event and for inviting me as a speaker, to Steve, Alice and others for great company and enabling the pursuit of merriment, and to everyone else who attended for making it what it was.

A giant model of a Sand lizard Lacerta agilis I photographed once. I think at Testwood Lakes, Hampshire. Credit: Darren Naish

For previous articles on issues related to those discussed here, see&hellip

Buckley, J. & Foster, J. 2005. Reintroduction strategy for the pool frog Rana lessonae in England. English Nature Research Reports 642, 1-53.

Campbell, J. A. & Smith, E. N. 1998. New species of Nototriton (Caudata: Plethodontidae) from eastern Guatemala. Scientific Papers of the Natural History Museum of the University of Guatemala, 1-8.

Raye, L. 2017. Frogs in pre-industrial Britain. Herpetological Journal 27, 368-378.

Snell, C. 1994. The pool frog: a neglected native? La faune britannique 5 (1), 1-4.

Snell, C. 2006. Status of the Common tree frog in Britain. La faune britannique 17 (3), 153-160.

Zeisset, I. & Beebee, T. J. C. 2007. Two clades of north European pool frogs Rana lessonae identified by cytochrome b sequence analysis. Herpetological Journal 17, 255-260.

Les opinions exprimées sont celles des auteurs et ne sont pas nécessairement celles de Scientific American.


Voir la vidéo: La respiration cutanée chez les amphibiens (Juillet 2022).


Commentaires:

  1. Devyn

    vous avez eu tort, c'est évident.

  2. Zugor

    SUPER !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

  3. Rendell

    Table de chevet cool



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