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Où sur cette photo puis-je trouver des archées ?

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Cette photo est tirée du Guide des six royaumes de la vie sous les archébactéries :

Il n'est pas évident pour moi où je peux trouver des archées sur cette photo, bien que le site Web semble indiquer que c'est clair.

Question: Où sur cette photo puis-je trouver des archées ?


Ce sont probablement les tapis bactériens jaunes, qui sont riches en vie. Les tapis sont une écologie stratifiée qui varie avec la distance de la surface, ils sont donc riches en de nombreuses espèces d'algues, de procarotes et d'eucariotes. À Yellowstone, les tapis bactériens peuvent varier en couleur, notamment le brun, le vert, le jaune et l'orange. Ils sont différents des minéraux précipités.

Vous pouvez dire « Le photographe contient des archées » ! Donc, inutile de chercher très loin.

Voici une photo d'un habitat de tapis bactérien : https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0717345817300738

Vous pouvez le voir dans certaines vidéos. Idéalement, nous aurions une vidéo de biologie démontrant les choses à Yellowstone pour montrer si c'est spongieux, visqueux, spongieux, a des anneaux de croissance, des couches colorées, des coupes transversales… bien que ce ne soient que des vidéos touristiques pour le moment.


Carl Woese

En 1977, Carl Woese renverse l'un des dogmes majeurs de la biologie. Jusque-là, les biologistes tenaient pour acquis que toute vie sur Terre appartenait à l'une des deux lignées primaires, les eucaryotes (qui comprennent les animaux, les plantes, les champignons et certains organismes unicellulaires tels que la paramécie) et les procaryotes (tous les autres organismes microscopiques). Woese a découvert qu'il y avait en fait trois lignées primaires. Au sein de ce que l'on appelait auparavant les procaryotes, il existe deux groupes distincts d'organismes pas plus apparentés l'un à l'autre qu'ils ne l'étaient avec les eucaryotes. En raison des travaux de Woese, il est maintenant largement admis qu'il existe trois divisions principales de systèmes vivants - les Eukarya, les bactéries et les archées, un schéma de classification proposé par Woese en 1990.

On pensait initialement que le nouveau groupe d'organismes – les Archaea – n'existait que dans des environnements extrêmes, des niches dépourvues d'oxygène et dont les températures peuvent être proches ou supérieures au point d'ébullition normal de l'eau. Les microbiologistes ont réalisé plus tard que les archées sont un groupe important et diversifié d'organismes largement répandus dans la nature et communs dans des habitats beaucoup moins extrêmes, tels que les sols et les océans. En tant que tels, ils contribuent de manière significative aux cycles mondiaux du carbone et de l'azote.

La méthode utilisée par Woese pour identifier cette « troisième forme de vie », qui consistait à comparer les séquences d'une molécule particulière centrale à la fonction cellulaire, appelée ARN ribosomique, est devenue l'approche standard utilisée pour identifier et classer tous les organismes. Ces techniques ont également révolutionné l'écologie, car il est désormais possible de sonder un écosystème en collectant l'ADN ribosomique de l'environnement, évitant ainsi la tâche souvent impossible de cultiver les organismes qui s'y trouvent. Ces micro-organismes et les méthodes révolutionnaires que Woese a introduites dans la science peuvent offrir un aperçu de la nature et de l'évolution des cellules.

En 1996, Woese et ses collègues (le professeur de l'Université de l'Illinois Gary Olsen et des chercheurs de l'Institute for Genomic Research) ont publié dans la revue Science la première structure complète du génome d'un archéon, Methanococcus jannaschii. Sur la base de ces travaux, ils ont conclu que les Archaea sont plus étroitement liées aux humains qu'aux bactéries. "Les Archaea nous sont apparentés, aux eucaryotes, ils sont les descendants des micro-organismes qui ont donné naissance à la cellule eucaryote il y a des milliards d'années", a déclaré Woese à l'époque.

Les découvertes expérimentales de Woese ont été faites dans le contexte de sa recherche d'une compréhension profonde du processus d'évolution. Dès les années 1970, Woese réfléchissait au type de théorie de l'évolution dont on aurait besoin à l'époque précédant l'émergence des gènes tels que nous les connaissons. À une telle époque, la théorie standard de l'évolution de la génétique des populations ne serait pas applicable. Woese a formulé des propositions claires précoces sur la nature de ce qui est devenu le dernier ancêtre commun universel, concluant pour diverses raisons que l'ancêtre universel n'était pas un organisme unique, mais plutôt des groupements de cellules vaguement structurées qui existaient ensemble au cours d'un moment où les taux de mutation génétique étaient élevés et le transfert de gènes entre les cellules se produisait plus fréquemment qu'aujourd'hui. La version la plus détaillée de ces propositions a été avancée sur la base des travaux de Woese ici à l'IGB (avec le professeur Nigel Goldenfeld de l'Université de l'Illinois). Ces groupes de cellules primitives, appelées progénotes, ont évolué ensemble et ont finalement formé les trois lignées ancestrales.

"Les travaux de Carl, à mon avis, se classent, avec la théorie de la supraconductivité, comme les travaux scientifiques les plus importants jamais réalisés sur ce campus - ou même ailleurs", a déclaré le Dr Nigel Goldenfeld, responsable du thème de recherche IGB Biocomplexity et de longue date collègue du Dr Woese. "Cela reste l'une des réalisations marquantes du 20e siècle en biologie et une base solide pour notre compréhension croissante de l'évolution de la vie."

Woese est décédé en décembre 2012 à l'âge de 84 ans.

Publications et ressources

Lisez la publication révolutionnaire de 1977 « Structure phylogénétique du domaine procaryote : les royaumes primaires », par Carl R. Woese et George E. Fox, dans laquelle Archaea, le troisième domaine de la vie, est identifié.

Les commentaires sur la publication de 1977 incluent « Woese and Fox : Life, réarrangé » par Prashant Nair, et « Phylogénie et au-delà : signification scientifique, historique et conceptuelle du premier arbre de vie », par Norman R. Pace, Jan Sapp, et Nigel Goldenfeld.

Le 30 e anniversaire du premier rapport de la découverte d'Archaea a été célébré en 2007 à l'IGB, avec un symposium couvrant les aspects historiques de la découverte et comment cette connaissance a transformé l'écologie microbienne. Le programme, y compris les vidéos des présentations, est disponible sur archaea.igb.uiuc.edu.

Mémorial Carl R. Woese

Le 26 janvier 2013, un mémorial a eu lieu avec un certain nombre d'orateurs partageant leurs souvenirs de leur interaction avec Carl.

Les orateurs comprenaient le directeur de l'IGB Gene Robinson, le président Robert Easter, Université de l'Illinois (à 16h20), le professeur Larry Gold, Université du Colorado (à 9h15), le professeur Nigel Goldenfeld (à 16h20). ), le professeur Richard Herman (à 24:10), le professeur Gary Olsen (à 31:15), le professeur Norman Pace, University of Colorado (à 36:10), le professeur émérite Karl Stetter, Universität Regensburg ( à 37:46), LAS Dean Ruth Watkins (à 41:08), la chancelière Phyllis Wise (à 47:05) et le professeur émérite Ralph Wolfe (à 49:32). Les commentaires à micro ouvert commencent à 54:14.

Les souvenirs partagés via le livre d'or en ligne peuvent également être consultés ici.

Fonds de recherche Carl R. Woese

Des dons peuvent être faits au Fonds de recherche Carl R. Woese. Le Dr Woese a approuvé ce fonds pour soutenir la recherche sur l'évolution, la biologie des systèmes et la dynamique des écosystèmes à l'Institut Carl R. Woese de biologie génomique. Les dons peuvent être envoyés à la « University of Illinois Foundation » aux soins du Carl R. Woese Institute for Genomic Biology, 1206 W. Gregory Drive, Urbana, IL 61801 ou via le site Web sécurisé https://www.uif.uillinois. edu/Gifts/StartGiving.aspx. Au bas de la page se trouve une section « Je souhaite que mon don soit affecté au(x) fonds spécifique(s) suivant(s) : » Précisez le montant de votre don, et dans le champ « Autre - Indiquez où diriger le don ici », veuillez taper « Carl R Woese Research Fund » dans la boîte. Cliquez sur le bouton Continuer en bas de la page et vous serez dirigé vers une page sécurisée pour les informations de contact et de carte de crédit. Vous aurez la possibilité d'examiner ces informations avant de les soumettre.

À propos du Dr Woese

Carl Woese était professeur de microbiologie à l'Université de l'Illinois à Urbana-Champaign et membre du corps professoral du Carl R. Woese Institute for Genomic Biology. Il a reçu le prix du « génie » de la Fondation John D. et Catherine T. MacArthur en 1984, et l'Académie nationale des sciences l'a élu membre en 1988. En 1992, l'Académie royale des sciences des Pays-Bas lui a décerné la plus haute distinction décernée à un microbiologiste. , la médaille Leeuwenhoek, décernée une seule fois tous les 10 ans. Il a reçu la National Medal of Science en 2000 "pour ses idées brillantes et originales, à travers des études moléculaires de séquences d'ARN, pour explorer l'histoire de la vie sur Terre". En 2003, l'Académie royale des sciences de Suède a décerné à Woese le prix Crafoord en biosciences pour sa découverte du troisième domaine de la vie. Le prix Crafoord récompense les scientifiques dont les travaux n'entrent dans aucune des catégories couvertes par les prix Nobel. La Royal Society, la plus ancienne organisation scientifique active au monde, a élu Woese en tant que membre étranger en 2006. Il a occupé la chaire Stanley O. Ikenberry et a été professeur de microbiologie au Center for Advanced Study.


Un microbe nouvellement découvert transforme le pétrole en méthane

Methanoliparia, une espèce d'archaea des suintements de pétrole en eaux profondes du golfe du Mexique, divise les hydrocarbures à longue chaîne en méthane et dioxyde de carbone, selon un nouvel article publié dans la revue mBio.

Methanoliparia est un important dégradant d'alcanes méthanogène dans les environnements souterrains, produisant du méthane par dismutation des alcanes en tant qu'organisme unique. Cette image montre des cellules de Méthanoliparia attachées à une goutte d'huile. Barre d'échelle – 10 μm. Crédit image : Institut Max Planck de microbiologie marine.

« Methanoliparia transforme les hydrocarbures par un processus appelé dismutation des alcanes. Il divise le pétrole en méthane et en dioxyde de carbone », a déclaré l'auteur principal, le Dr Rafael Laso-Pérez, chercheur à l'Institut Max-Planck de microbiologie marine et MARUM, et ses collègues.

« Auparavant, on pensait que cette transformation nécessitait un partenariat complexe entre deux types d'organismes : les archées et les bactéries. »

Les scientifiques ont collecté des échantillons de sédiments du Chapopote Knoll, un suintement de pétrole (environ 10 000 pieds ou 3 000 m de profondeur) dans le golfe du Mexique.

Ils ont effectué des analyses génomiques qui ont révélé que Methanoliparia est équipé de nouvelles enzymes pour utiliser l'huile peu réactive sans avoir d'oxygène à portée de main.

"C'est la première fois que nous voyons un microbe qui a le potentiel de dégrader le pétrole en méthane tout seul", a déclaré le Dr Laso-Pérez.

« Le nouvel organisme, Méthanoliparia, est une sorte d'être composite. Certains de ses parents sont des archées dégradant les hydrocarbures à plusieurs carbones, d'autres sont les propres méthanogènes connus de longue date qui forment du méthane en tant que produit métabolique », a ajouté l'auteur principal, le Dr Gunter Wegener, également de l'Institut Max-Planck de microbiologie marine et MARUM.

Avec les outils enzymatiques combinés des deux parents, Methanoliparia active et dégrade l'huile mais forme du méthane comme produit final.

« La microscopie montre que les cellules de Méthanoliparia se fixent aux gouttelettes d'huile. Nous n'avons trouvé aucune indication qu'il nécessite des bactéries ou d'autres archées comme partenaires », a déclaré le Dr Wegener.

"Nous avons scanné les bibliothèques d'ADN et avons découvert que Methanoliparia est fréquemment détecté dans les réservoirs de pétrole - et uniquement dans les réservoirs de pétrole - partout dans les océans", a déclaré le Dr Laso-Pérez.

« Ainsi, cet organisme pourrait être un agent clé dans la transformation des hydrocarbures à longue chaîne en méthane. »

L'équipe prévoit maintenant d'approfondir la vie secrète de ce microbe.

« Maintenant, nous avons des preuves génomiques et des images sur la large distribution et le potentiel surprenant de Méthanoliparia. Mais nous ne pouvons pas encore les cultiver en laboratoire. Ce sera la prochaine étape à franchir. Cela nous permettra d'étudier de nombreux autres détails passionnants », a déclaré le Dr Wegener.

« Par exemple, s'il est possible d'inverser le processus, ce qui nous permettrait à terme de transformer un gaz à effet de serre en carburant.

Rafael Laso-Pérez et al. 2019. Dégradation anaérobie des alcanes non méthaniques par "Candidatus Méthanoliparia » dans les suintements d'hydrocarbures du golfe du Mexique. mBio 10 : e01814-19 doi : 10.1128/mBio.01814-19


Grand-mère aveuglante

Mais quel genre de cellule était cet ancêtre archéon ? Et comment a-t-il rencontré et fusionné avec ses partenaires bactériens ?

La biologiste Lynn Margulis a été la première à proposer, en 1967, que les eucaryotes apparaissent lorsqu'une cellule en avale d'autres 7 . La plupart des chercheurs s'accordent à dire qu'un certain engloutissement s'est poursuivi, mais ils ont des idées différentes sur le moment où cela s'est produit et sur la manière dont les compartiments internes des eucaryotes sont apparus. "Plusieurs dizaines de modèles testés sont morts en cours de route parce qu'ils ne sont plus plausibles", explique Sven Gould, biologiste des cellules évolutives à l'Université Heinrich Heine de Düsseldorf, en Allemagne. D'autres théories pourraient naître ou s'effondrer à mesure que les biologistes cellulaires approfondissent leur compréhension des archées.

De nombreux modèles supposent que les cellules qui sont finalement devenues eucaryotes étaient déjà assez complexes, avec des membranes flexibles et des compartiments internes, avant même de rencontrer la bactérie qui allait devenir la mitochondrie. Ces théories exigent que les cellules aient développé un moyen d'engloutir du matériel externe, connu sous le nom de phagocytose, afin qu'elles puissent capturer la bactérie qui passe dans une morsure fatidique (voir « Deux façons de fabriquer des cellules complexes »). En revanche, Gould et d'autres pensent que les mitochondries ont été acquises très tôt et qu'elles ont ensuite contribué à alimenter une cellule plus grande et plus complexe.

Le modèle de Baums est l'un des rares à expliquer comment les mitochondries pourraient apparaître sans phagocytose. David Baum a eu l'idée pour la première fois en tant qu'étudiant de premier cycle à l'Université d'Oxford, au Royaume-Uni, en 1984. Son processus commence avec des archées et des bactéries qui traînent, partageant des ressources. L'archéon pourrait commencer à étirer et à gonfler ses membranes extérieures pour augmenter la surface d'échange de nutriments. Avec le temps, ces renflements pourraient se propager et se développer autour des bactéries jusqu'à ce que les bactéries soient, plus ou moins, à l'intérieur de l'archéon. Dans le même temps, la membrane extérieure d'origine de l'archéon, maintenant éclipsée par les longs tentacules qui l'entourent, évoluerait vers la limite du nouveau noyau, tandis que la nouvelle membrane extérieure de la cellule se formerait lorsque des tentacules particulièrement longs se développeraient juste autour du bord, grandement agrandissant la cellule par rapport à son précurseur archéen. Ce processus diffère de la phagocytose, en ce qu'il commence avec une communauté d'organismes et se déroule sur de longues périodes de temps, plutôt qu'en une seule bouchée.

Nik Spencer/La nature Source : B. Baum & D. A. Baum BMC Biol. 18, 72 (2020).

Le tuteur de David Baum lui a dit que l'idée était créative, mais manquait de preuves. Il l'a mis de côté. Mais il avait déjà partagé son enthousiasme pour les sciences de la vie avec son cousin Buzz, alors enfant, lors de dîners de famille réguliers à Oxford. « C'est en partie pour ça que je me suis tourné vers la biologie », se souvient Buzz.

En 2013, David a décidé de rédiger sa théorie. Il a envoyé une note à Buzz, qui dirige maintenant son propre laboratoire, qui a aidé à développer davantage la théorie. Le duo a défini plusieurs aspects de la biologie qui soutiennent leur idée, tels que le fait que des archées et des bactéries ont été trouvées vivant côte à côte et échangeant des nutriments. Les Baum ont eu du mal à publier leur proposition, mais elle a finalement trouvé un foyer à BMC Biologie 2 en 2014.

L'idée a reçu un accueil enthousiaste, se souvient Buzz, en particulier de la part des biologistes cellulaires. Mais en 2014, David pensait toujours qu'ils n'avaient que 50 à 50 chances d'avoir raison.

Et puis, cinq ans plus tard, les images de spaghettis et boulettes de viande sont apparues. Les deux Baum étaient ravis.

Archaea et les origines des eucaryotes

L'espèce a été la première à être cultivée à partir d'un groupe appelé les archées Asgard. Ces organismes, décrits en 2015, possèdent des gènes codant pour des protéines que de nombreux scientifiques considèrent comme remarquablement similaires à ceux des eucaryotes 8 . Les chercheurs en sont rapidement venus à soupçonner que l'ancêtre archéen des eucaryotes s'apparentait à un archéon Asgard. En désignant une grand-mère potentielle, la découverte a soutenu l'hypothèse de Baums.

Le représentant d'Asgard - qui n'a pas encore de nom définitif et est actuellement connu sous le nom de Candidatus « Prometheoarchaeum syntrophicum » - a grandi dans un bioréacteur aux côtés de l'une ou l'autre d'une paire de supports microbiens avec lesquels il partageait des nutriments. Notamment, il manquait de membranes internes complexes ou de signes qu'il pourrait jamais espérer phagocyter ces associés. Il avait trois systèmes qui pourraient être associés à la division cellulaire : des protéines équivalentes aux ESCRT FtsZ et la protéine de contraction musculaire actine, qui contribue également à la division chez les eucaryotes. Les cultivateurs n'ont pas encore déterminé ce qu'il utilise pour se diviser, explique Masaru Nobu, membre de l'équipe, microbiologiste à l'Institut national des sciences et technologies industrielles avancées de Tokyo.

La grande surprise est venue lorsque les cellules ont cessé de se diviser et ont fait germer des tentacules. Il est possible, suggèrent les Baum, que ceux-ci puissent amplifier l'échange de nutriments avec les microbes avec lesquels l'archéon a été co-cultivé, comme leur modèle l'avait prédit pour la cellule de la grand-mère.

Sur la base de leurs observations, Nobu et ses collègues ont développé une théorie sur l'évolution des eucaryotes qui partage beaucoup avec l'idée des Baums. Il s'agit d'un microbe qui étend des filaments qui finissent par engloutir son partenaire 1 . « J'aime notre hypothèse car elle permet que ces complexités propres aux eucaryotes » — noyaux et mitochondries — « se produisent en même temps », dit Nobu.


Exemples d'archébactéries

Les archébactéries sont connues pour survivre dans des conditions où la vie ne peut même pas être imaginée. Ce sont les survivants extrêmes de l'Univers. Jetez un œil aux exemples d'archébactéries dans cet article.

Les archéobactéries sont connues pour survivre dans des conditions où la vie ne peut même pas être imaginée. Ce sont les survivants extrêmes de l'Univers. Jetez un œil aux exemples d'archébactéries dans cet article.

Les archéobactéries sont des organismes unicellulaires qui peuvent survivre dans des conditions extrêmes. On pense qu'ils sont la plus ancienne forme d'organismes, vieux d'environ 3,5 milliards d'années. Dans le passé, ils étaient placés sous le Royaume Monera avec des bactéries. Cependant, cette classification n'est plus suivie. Étant donné que les archaebactéries sont biochimiquement et génétiquement différentes des bactéries et possèdent une histoire évolutive unique, elles ont un domaine distinct dans le système à trois domaines de la classification biologique. En fait, les archaebactéries ne sont plus appelées ainsi, elles sont plutôt connues sous le nom d'archaea.

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Caractéristiques

Les archéobactéries appartiennent à un groupe de procaryotes capables de vivre dans un environnement qui ne convient à aucun autre organisme vivant. On les trouve dans des conditions extrêmes d'acides, d'alcalins, de marais salés et de sources chaudes de soufre. Par conséquent, ils sont aussi appelés extrêmophiles, c'est-à-dire amoureux des conditions extrêmes. Ils sont de différentes formes, comme sphériques, en spirale et en forme de tige. Ils sont différents des bactéries car ils ont une structure cellulaire et une membrane cellulaire différentes. Contrairement aux bactéries, dont les parois cellulaires contiennent du peptidoglycane, les parois cellulaires des archées ne contiennent pas de peptidoglycane. Une autre différence entre eux est le fait que les archées peuvent survivre dans des conditions où la plupart des bactéries ne le peuvent pas. Les archéobactéries sont divisées en trois sous-groupes principaux, en fonction des habitats extrêmes dans lesquels elles se trouvent. Ce sont :

Les méthanogènes sont des organismes qui vivent dans les marécages et les marais dans des conditions anaérobies. On les trouve également dans l'intestin de certains herbivores et humains. Ils sont également présents dans la matière morte et en décomposition. Ce sont des organismes strictement anaérobies et sont tués lorsqu'ils sont exposés à l'oxygène. Ils réduisent le dioxyde de carbone à l'aide de H2 et libèrent du méthane dans les marécages et les marais que l'on appelle gaz des marais. Ils sont ainsi ajoutés aux réacteurs de biogaz pour la production de gaz méthane pour la cuisson et les stations d'épuration.

» Exemples de méthanogènes
Methanosphaera stadtmanae
Méthanothermus fervidus
Méthanolinea mesophila
Methanocaldococcus jannaschii
Méthanotorris igneus
Méthanomicrobium mobile
Methanoculeus chikugoensis
Methanofollis aquaemaris
Methanogenium marisnigri
Méthanolacinia paynteri
Methanoplanus petrolearius
Methanocorpusculum labreanurne
Methanospirillum hungatei
Methanosarcina barkeri
Methanococcoides burtonii
Methanohalobium evestigatum
Methanohalophilus mahii
Méthanolobus zinderi
Methanosalsum zhilinae
Methanosaeta thermoacetophila
Methanocaldococcus jannaschii
Methanocella paludicola
Methanopyrus kandleri
Methanofollis formosanus
Methanococcus aeolicus
Methanocalculus taiwanensis
Méthanimicrococcus blatticola
Méthanocalculus chunghsingensis
Methanomethylovorans hollandica
Méthanothermocoque okinawensis
Methanothermobacter thermautotrophicus
Methanobacterium thermoautotrophicum

Les halophiles sont des organismes qui survivent dans un environnement à forte concentration en sel. On les trouve dans le Grand Lac Salé, la Mer Morte et les eaux très salées. De nombreuses espèces d'halophiles contiennent un pigment rose/rouge appelé caroténoïdes. Ils forment des colonies de bactéries, qui peuvent atteindre 100 millions de bactéries par millimètre !

» Exemples d'halophiles

Thermoacidophiles
Les thermoacidophiles ou thermophiles sont des organismes qui vivent dans des conditions chaudes et acides. Ils peuvent survivre dans un environnement riche en soufre, comme les sources chaudes et les geysers qui ont des températures supérieures à 50 °C. Les thermoacidophiles ont à la fois des espèces aérobies et anaérobies, et ils sont souvent reconnus par leur couleur, qui se forme en raison de la pigmentation photosynthétique. Cette archée peut être vue dans le parc national de Yellowstone.

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» Exemples de thermoacidophiles

Thermoplasma acidophilum
Thermoproteus tenax
Chaetomium thermophilum
Humicola insolens
Thermomyces lanuginosus
Thermoascus aurantiacus
Brevibacillus levickii
Sulfolobus yangmingensis
Les archébactéries sont un groupe diversifié d'organismes, et des recherches récentes ont reconnu ce groupe comme une partie importante de la vie sur Terre. Il existe de nombreuses espèces d'Archaea trouvées, et celles ci-dessus ne sont que quelques exemples de ce groupe.

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Contenu

Premier concept Modifier

Pendant une grande partie du 20e siècle, les procaryotes ont été considérés comme un seul groupe d'organismes et classés en fonction de leur biochimie, de leur morphologie et de leur métabolisme. Les microbiologistes ont essayé de classer les micro-organismes en fonction des structures de leurs parois cellulaires, de leurs formes et des substances qu'ils consomment. [9] En 1965, Emile Zuckerkandl et Linus Pauling [10] ont plutôt proposé d'utiliser les séquences des gènes chez différents procaryotes pour déterminer comment ils sont liés les uns aux autres. Cette approche phylogénétique est la principale méthode utilisée aujourd'hui. [11]

Les archées - à cette époque seuls les méthanogènes étaient connus - ont été classées pour la première fois séparément des bactéries en 1977 par Carl Woese et George E. Fox sur la base de leurs gènes d'ARN ribosomique (ARNr). [12] Ils ont appelé ces groupes les Urkingdoms des archaebactéries et des eubactéries, bien que d'autres chercheurs les aient traités comme des royaumes ou des sous-royaumes. Woese et Fox ont donné la première preuve d'archébactéries en tant que "lignée de descendance" distincte : 1. manque de peptidoglycane dans leurs parois cellulaires, 2. deux coenzymes inhabituelles, 3. résultats du séquençage du gène de l'ARN ribosomique 16S. Pour souligner cette différence, Woese, Otto Kandler et Mark Wheelis ont proposé plus tard de reclasser les organismes en trois domaines naturels connus sous le nom de système à trois domaines : les Eukarya, les Bacteria et les Archaea, [1] dans ce qui est maintenant connu sous le nom de « The Woesian Revolution ". [13]

Le mot archée vient du grec ancien ἀρχαῖα , signifiant "choses anciennes", [14] car les premiers représentants du domaine Archaea étaient des méthanogènes et on supposait que leur métabolisme reflétait l'atmosphère primitive de la Terre et l'antiquité des organismes, mais comme de nouveaux habitats étaient étudiés, plus d'organismes ont été découverts. Des microbes extrêmement halophiles [15] et hyperthermophiles [16] ont également été inclus dans Archaea. Pendant longtemps, les archées ont été considérées comme des extrêmophiles qui n'existent que dans des habitats extrêmes tels que les sources chaudes et les lacs salés, mais à la fin du XXe siècle, les archées avaient également été identifiées dans des environnements non extrêmes. Aujourd'hui, ils sont connus pour être un groupe important et diversifié d'organismes abondamment distribués dans la nature. [17] Cette nouvelle appréciation de l'importance et de l'ubiquité des archées est venue de l'utilisation de la réaction en chaîne par polymérase (PCR) pour détecter les procaryotes à partir d'échantillons environnementaux (tels que l'eau ou le sol) en multipliant leurs gènes ribosomiques. Cela permet la détection et l'identification d'organismes qui n'ont pas été cultivés en laboratoire. [18] [19]

Classification Modifier

La classification des archées, et des procaryotes en général, est un domaine en évolution rapide et controversé. Les systèmes de classification actuels visent à organiser les archées en groupes d'organismes partageant des caractéristiques structurelles et des ancêtres communs. [20] Ces classifications reposent fortement sur l'utilisation de la séquence des gènes de l'ARN ribosomique pour révéler les relations entre les organismes (phylogénétique moléculaire). [21] La plupart des espèces d'archées pouvant être cultivées et bien étudiées sont membres de deux phylums principaux, les Euryarchaeota et les Crenarchaeota. D'autres groupes ont été provisoirement créés, comme les espèces particulières Nanoarchaeum equitans, qui a été découvert en 2003 et a reçu son propre phylum, le Nanoarchaeota. [22] Un nouveau phylum Korarchaeota a également été proposé. Il contient un petit groupe d'espèces thermophiles inhabituelles qui partagent les caractéristiques des deux principaux phylums, mais sont plus étroitement liées aux Crenarchaeota. [23] [24] D'autres espèces d'archées récemment détectées ne sont que lointainement apparentées à l'un de ces groupes, comme les nano-organismes acidophiles de la mine Archaeal Richmond (ARMAN, comprenant Micrarchaeota et Parvarchaeota), qui ont été découverts en 2006 [25] et sont certains des plus petits organismes connus. [26]

Un superphylum - TACK - qui comprend les Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota et Korarchaeota a été proposé en 2011 pour être lié à l'origine des eucaryotes. [27] En 2017, il a été proposé que le superphylum Asgard nouvellement découvert et nouvellement nommé soit plus étroitement lié à l'eucaryote d'origine et à un groupe frère de TACK. [28]

Cladogramme Modifier

D'après Tom A. Williams et al. (2017) [29] et Castelle & Banfield (2018) [30] (DPANN) :

Taxonomie Modifier

  • "Euryarchaeida" Luketa 2012
    • "Hydrothermarchaeota" Jungbluth, Amend & Rappe 2016
      • "Hydrothermarchaeia" Chuvochina et al. 2019
      • « « Perséphonarchées » Mwirichia et al. 2016
      • "Hadarchaeia" Chuvochina et al. 2019
        Zillig & Reysenbach 2002Garrity & Holt 2002Boone 2002BBoone 2002
    • "Izémarchaea" Adam et al. 2017
    • "Poséidoniia" Rinké et al. 2019Reysenbach 2002
    • "Methanonatronarchaeia" Sorokin et al. 2017
    • "Méthanoliparia" Borrel et al. 2019
    • "Syntropharchaeia" Garrity, Bell & Lilburn 2003Garrity & Holt 2002Grant et al. 2002
      • Corrig. "Altarchaeota" Probst et al. 2018
        • "Altarchaeia" corrig. Probst et al. 2014
        • "Iainarchaeia" Rinké et al. 2020
        • "Micrarchaeia"
        • "Undinarchaeia" Dombrowski et al. 2020
        • "Aenigmatarchaeia" corrig. Rinké et al. 2020
        • Corrigé "Huberarchaeia" Probst et al. 2019
        • ""Nanohalobie" La Cono et al. 2020
        • "Nanohalarchaeia" corrig. Narasingarao et al. 2012
        • "Nanosalinie" Rinké et al. 2020
        • "Nanoarchées"
        • "Filarchaeota" Cavalier-Smith, T. 2014[34] (TACK)
          • ""Brockarchaeota" De Anda et al. 2018
          • "Korarchaeota" Barns et al. 1996
            • "Korarchaeia" Rinké et al. 2020
              Stieglmeier et al. 2014
            • "Méthanométhylie" Vanwonterghem et al. 2016
            • "Thermoprotéie" (Thermoprotéi)
            • "Borrarchaeota" Liu et al. 2020
            • ""Baldrarchaeota" Liu et al. 2020
            • "Odinarchaeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
            • "Helarchaeota" Seitz et al. 2019
            • "Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
            • "Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
            • ""Hermodarchaeota" Liu et al. 2020
            • ""Sifarchaeota" Farag et al. 2020
            • " " Wukongarchaeota " Liu et al. 2020
            • ?"Hodarchaeota" Liu et al. 2020
            • « « Gerdarchaeota » ai et al. 2020
            • ?"Kariarchaeota" Liu et al. 2020
            • "Heimdallarchaeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017

            Concept d'espèce Modifier

            La classification des archées en espèces est également controversée. La biologie définit une espèce comme un groupe d'organismes apparentés. Le critère de reproduction exclusif familier (organismes qui peuvent se reproduire entre eux mais pas avec d'autres) n'est d'aucune utilité puisque les archées ne se reproduisent que de manière asexuée. [35]

            Les archées présentent des niveaux élevés de transfert horizontal de gènes entre les lignées. Certains chercheurs suggèrent que les individus peuvent être regroupés en populations semblables à des espèces étant donné des génomes très similaires et des transferts de gènes peu fréquents vers/depuis des cellules avec des génomes moins apparentés, comme dans le genre Ferroplasme. [36] D'autre part, les études en Halorubrum ont trouvé un transfert génétique significatif vers/depuis des populations moins apparentées, limitant l'applicabilité du critère. [37] Certains chercheurs se demandent si de telles désignations d'espèces ont une signification pratique. [38]

            Les connaissances actuelles sur la diversité génétique sont fragmentaires et le nombre total d'espèces d'archées ne peut être estimé avec précision. [21] Les estimations du nombre de phyla vont de 18 à 23, dont seulement 8 ont des représentants qui ont été cultivés et étudiés directement. Beaucoup de ces groupes hypothétiques sont connus à partir d'une seule séquence d'ARNr, ce qui indique que la diversité parmi ces organismes reste obscure. [39] Les bactéries comprennent également de nombreux microbes non cultivés avec des implications similaires pour la caractérisation. [40]

            L'âge de la Terre est d'environ 4,54 milliards d'années. [41] [42] [43] Les preuves scientifiques suggèrent que la vie a commencé sur Terre il y a au moins 3,5 milliards d'années. [44] [45] La première preuve de la vie sur Terre est le graphite qui s'avère biogène dans des roches métasédimentaires vieilles de 3,7 milliards d'années découvertes dans l'ouest du Groenland [46] et des fossiles de tapis microbiens trouvés dans du grès vieux de 3,48 milliards d'années. découvert en Australie occidentale. [47] [48] En 2015, des restes possibles de matière biotique ont été trouvés dans des roches vieilles de 4,1 milliards d'années en Australie-Occidentale. [49] [50]

            Bien que les fossiles de cellules procaryotes probables datent d'il y a près de 3,5 milliards d'années, la plupart des procaryotes n'ont pas de morphologies distinctives et les formes fossiles ne peuvent pas être utilisées pour les identifier comme archées. [51] Au lieu de cela, les fossiles chimiques de lipides uniques sont plus informatifs parce que de tels composés ne se produisent pas dans d'autres organismes. [52] Certaines publications suggèrent que des restes lipidiques archéens ou eucaryotes sont présents dans des schistes datant d'il y a 2,7 milliards d'années, [53] bien que de telles données aient depuis été remises en question. [54] Ces lipides ont également été détectés dans des roches encore plus anciennes de l'ouest du Groenland. Les plus anciennes traces de ce type proviennent du district d'Isua, qui comprend les plus anciens sédiments connus de la Terre, formés il y a 3,8 milliards d'années. [55] La lignée archéenne est peut-être la plus ancienne qui existe sur Terre. [56]

            Woese a soutenu que les bactéries, les archées et les eucaryotes représentent des lignées distinctes de descendance qui ont divergé très tôt d'une colonie ancestrale d'organismes. [57] [58] Une possibilité [58] [59] est que cela s'est produit avant l'évolution des cellules, lorsque l'absence d'une membrane cellulaire typique a permis un transfert latéral illimité de gènes, et que les ancêtres communs des trois domaines sont apparus par fixation de sous-ensembles spécifiques de gènes. [58] [59] Il est possible que le dernier ancêtre commun des bactéries et des archées était un thermophile, ce qui soulève la possibilité que les températures plus basses soient des "environnements extrêmes" pour les archées, et les organismes qui vivent dans des environnements plus frais ne sont apparus que plus tard. [60] Comme les archées et les bactéries ne sont pas plus apparentées qu'elles ne le sont aux eucaryotes, le terme procaryote peut suggérer une fausse similitude entre eux. [61] Cependant, les similitudes structurelles et fonctionnelles entre les lignées se produisent souvent en raison de traits ancestraux partagés ou d'une convergence évolutive. Ces similitudes sont connues sous le nom de classe, et les procaryotes sont mieux considérés comme un niveau de vie, caractérisé par des caractéristiques telles qu'une absence d'organites liés à la membrane.

            Comparaison avec d'autres domaines Modifier

            Le tableau suivant compare certaines des principales caractéristiques des trois domaines, pour illustrer leurs similitudes et leurs différences. [62]

            Biens Archées Bactéries Eucarya
            Membrane cellulaire Lipides liés à l'éther Lipides liés aux esters Lipides liés aux esters
            Paroi cellulaire Pseudopeptidoglycane, glycoprotéine ou couche S Peptidoglycane, couche S ou pas de paroi cellulaire Diverses structures
            Structure des gènes Chromosomes circulaires, traduction et transcription similaires à Eukarya Chromosomes circulaires, traduction et transcription uniques Chromosomes multiples et linéaires, mais traduction et transcription similaires à Archaea
            Structure cellulaire interne Pas d'organites liés à la membrane (? [63] ) ou de noyau Pas d'organites ou de noyau liés à la membrane Organites et noyau liés à la membrane
            Métabolisme [64] Divers, y compris la diazotrophie, avec une méthanogenèse unique à Archaea Divers, y compris la photosynthèse, la respiration aérobie et anaérobie, la fermentation, la diazotrophie et l'autotrophie Photosynthèse, respiration cellulaire et fermentation sans diazotrophie
            la reproduction Reproduction asexuée, transfert horizontal de gènes Reproduction asexuée, transfert horizontal de gènes Reproduction sexuée et asexuée
            Initiation de la synthèse des protéines Méthionine Formylméthionine Méthionine
            ARN polymérase De nombreux Une De nombreux
            EF-2/EF-G Sensible à la toxine diphtérique Résistant à la toxine diphtérique Sensible à la toxine diphtérique

            Les archées ont été séparées en un troisième domaine en raison des grandes différences dans leur structure d'ARN ribosomique. La molécule particulière d'ARNr 16S est la clé de la production de protéines dans tous les organismes. Parce que cette fonction est si centrale à la vie, les organismes présentant des mutations dans leur ARNr 16S ont peu de chances de survivre, ce qui entraîne une grande (mais pas absolue) stabilité dans la structure de ce polynucléotide au fil des générations. L'ARNr 16S est suffisamment grand pour montrer des variations spécifiques à l'organisme, mais toujours suffisamment petit pour être comparé rapidement. En 1977, Carl Woese, un microbiologiste étudiant les séquences génétiques des organismes, a développé une nouvelle méthode de comparaison qui consistait à diviser l'ARN en fragments pouvant être triés et comparés à d'autres fragments d'autres organismes. [12] Plus les modèles entre les espèces sont similaires, plus ils sont étroitement liés. [65]

            Woese a utilisé sa nouvelle méthode de comparaison d'ARNr pour catégoriser et contraster différents organismes. Il a comparé une variété d'espèces et est tombé sur un groupe de méthanogènes avec un ARNr très différent de tous les procaryotes ou eucaryotes connus. [12] Ces méthanogènes étaient beaucoup plus similaires les uns aux autres qu'à d'autres organismes, ce qui a conduit Woese à proposer le nouveau domaine d'Archaea. [12] Ses expériences ont montré que les archées étaient génétiquement plus similaires aux eucaryotes qu'aux procaryotes, même si leur structure était plus similaire aux procaryotes. [66] Cela a conduit à la conclusion qu'Archaea et Eukarya partageaient un ancêtre commun plus récent qu'Eukarya et les Bactéries. [66] Le développement du noyau s'est produit après la scission entre les bactéries et cet ancêtre commun. [66] [1]

            Une propriété unique aux archées est l'utilisation abondante de lipides liés à l'éther dans leurs membranes cellulaires. Les liaisons éther sont plus stables chimiquement que les liaisons ester trouvées dans les bactéries et les eucaryaes, ce qui peut contribuer à la capacité de nombreuses archées à survivre dans des environnements extrêmes qui imposent un stress important aux membranes cellulaires, tels que la chaleur et la salinité extrêmes. L'analyse comparative des génomes des archées a également identifié plusieurs indels de signature moléculaire conservés et des protéines de signature uniquement présentes dans toutes les archées ou dans différents groupes principaux au sein des archées. [67] [68] [69] Une autre caractéristique unique des archées, trouvée dans aucun autre organisme, est la méthanogenèse (la production métabolique de méthane). Les archées méthanogènes jouent un rôle central dans les écosystèmes avec des organismes qui tirent leur énergie de l'oxydation du méthane, dont beaucoup sont des bactéries, car elles sont souvent une source majeure de méthane dans de tels environnements et peuvent jouer un rôle de producteurs primaires. Les méthanogènes jouent également un rôle essentiel dans le cycle du carbone, en décomposant le carbone organique en méthane, qui est également un important gaz à effet de serre. [70]

            Relation avec les bactéries Modifier

            Les relations entre les trois domaines sont d'une importance capitale pour comprendre l'origine de la vie.La plupart des voies métaboliques, qui sont l'objet de la majorité des gènes d'un organisme, sont communes entre Archaea et Bacteria, tandis que la plupart des gènes impliqués dans l'expression du génome sont communs entre Archaea et Eukarya. [72] Chez les procaryotes, la structure cellulaire des archées est la plus similaire à celle des bactéries gram-positives, en grande partie parce que les deux ont une seule bicouche lipidique [73] et contiennent généralement un saccule épais (exosquelette) de composition chimique variable. [74] Dans certains arbres phylogénétiques basés sur différentes séquences de gènes/protéines d'homologues procaryotes, les homologues archéens sont plus étroitement liés à ceux de bactéries gram-positives. [73] Les archées et les bactéries gram-positives partagent également des indels conservés dans un certain nombre de protéines importantes, telles que Hsp70 et la glutamine synthétase I [73] [75] mais la phylogénie de ces gènes a été interprétée comme révélant un transfert de gène interdomaine, [76] [77] et pourraient ne pas refléter la ou les relations entre les organismes. [78]

            Il a été proposé que les archées aient évolué à partir de bactéries gram-positives en réponse à la pression de sélection des antibiotiques. [73] [75] [79] Ceci est suggéré par l'observation que les archées sont résistantes à une grande variété d'antibiotiques qui sont produits principalement par des bactéries à Gram positif, [73] [75] et que ces antibiotiques agissent principalement sur les gènes qui distinguent les archées des bactéries. La proposition est que la pression sélective vers la résistance générée par les antibiotiques à Gram positif était finalement suffisante pour provoquer des changements importants dans de nombreux gènes cibles des antibiotiques, et que ces souches représentaient les ancêtres communs des archées actuelles. [79] L'évolution des Archaea en réponse à la sélection d'antibiotiques, ou à toute autre pression sélective compétitive, pourrait également expliquer leur adaptation à des environnements extrêmes (tels que les températures élevées ou l'acidité) à la suite d'une recherche de niches inoccupées pour échapper aux antibiotiques. des organismes producteurs [79] [80] Cavalier-Smith a fait une suggestion similaire. [81] Cette proposition est également soutenue par d'autres travaux étudiant les relations structurelles des protéines [82] et des études qui suggèrent que les bactéries gram-positives peuvent constituer les premières lignées de ramification au sein des procaryotes. [83]

            Relation avec les eucaryotes Modifier

            La relation évolutive entre les archées et les eucaryotes reste incertaine. Mis à part les similitudes dans la structure et la fonction cellulaires qui sont discutées ci-dessous, de nombreux arbres génétiques regroupent les deux. [84]

            Les facteurs de complication incluent les affirmations selon lesquelles la relation entre les eucaryotes et le phylum des archées Crenarchaeota est plus proche que la relation entre les Euryarchaeota et le phylum Crenarchaeota [85] et la présence de gènes de type archaea dans certaines bactéries, telles que Thermotoga maritima, du transfert horizontal de gènes. [86] L'hypothèse standard affirme que l'ancêtre des eucaryotes a divergé tôt des Archaea, [87] [88] et que les eucaryotes sont nés de la fusion d'un archéen et d'une eubactérie, qui sont devenus le noyau et le cytoplasme, cette hypothèse explique diverses similitudes génétiques mais rencontre des difficultés pour expliquer la structure cellulaire. [85] Une hypothèse alternative, l'hypothèse d'éocyte, postule qu'Eukaryota a émergé relativement tard des Archaea. [89]

            Une lignée d'archées découverte en 2015, Lokiarchaeum (du nouveau Phylum proposé "Lokiarchaeota"), du nom d'un évent hydrothermal appelé Château de Loki dans l'océan Arctique, s'est avéré être le plus étroitement lié aux eucaryotes connus à cette époque. On l'a appelé un organisme de transition entre les procaryotes et les eucaryotes. [90] [91]

            Plusieurs phylums sœurs de « Lokiarchaeota » ont depuis été trouvés (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), tous comprenant un nouveau supergroupe Asgard, qui peut apparaître comme un taxon frère de Proteoarchaeota. [28] [3] [92]

            Les détails de la relation entre les membres d'Asgard et les eucaryotes sont toujours à l'étude [93] bien que, en janvier 2020, les scientifiques aient rapporté que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, un type d'archaea Asgard, pourrait être un lien possible entre des micro-organismes procaryotes simples et eucaryotes complexes il y a environ deux milliards d'années. [94] [95]

            Les archées individuelles vont de 0,1 micromètre (μm) à plus de 15 m de diamètre et se présentent sous diverses formes, généralement sous forme de sphères, de tiges, de spirales ou de plaques. [96] D'autres morphologies chez les Crenarchaeota comprennent des cellules lobées de forme irrégulière dans Sulfolobe, filaments en forme d'aiguilles d'un diamètre inférieur à un demi-micromètre Thermofilament, et des tiges presque parfaitement rectangulaires dans Thermoprotéine et Pyroboculum. [97] Archaea dans le genre Haloquadratum tel que Haloquadratum walsbyi sont des spécimens plats et carrés qui vivent dans des mares hypersalines. [98] Ces formes inhabituelles sont probablement maintenues à la fois par leurs parois cellulaires et par un cytosquelette procaryote. Des protéines liées aux composants du cytosquelette d'autres organismes existent dans les archées, [99] et des filaments se forment dans leurs cellules, [100] mais contrairement à d'autres organismes, ces structures cellulaires sont mal comprises. [101] Dans Thermoplasme et Ferroplasme l'absence de paroi cellulaire signifie que les cellules ont des formes irrégulières et peuvent ressembler à des amibes. [102]

            Certaines espèces forment des agrégats ou des filaments de cellules jusqu'à 200 m de long. [96] Ces organismes peuvent être importants dans les biofilms. [103] Notamment, les agrégats de Thermococcus coalescens les cellules fusionnent en culture, formant des cellules géantes uniques. [104] Archaea dans le genre Pyrodicte produire une colonie multicellulaire élaborée impliquant des réseaux de tubes creux longs et minces appelés canules qui dépassent de la surface des cellules et les relient en une agglomération dense en forme de buisson. [105] La fonction de ces canules n'est pas établie, mais elles peuvent permettre la communication ou l'échange de nutriments avec les voisins. [106] Des colonies multi-espèces existent, comme la communauté du « chapelet de perles » qui a été découverte en 2001 dans un marais allemand. Les colonies rondes et blanchâtres d'une nouvelle espèce d'Euryarchaeota sont espacées le long de filaments minces pouvant aller jusqu'à 15 centimètres (5,9 pouces) de long. Ces filaments sont constitués d'une espèce bactérienne particulière. [107]

            Les archées et les bactéries ont généralement une structure cellulaire similaire, mais la composition et l'organisation cellulaires distinguent les archées. Comme les bactéries, les archées sont dépourvues de membranes et d'organites internes. [61] Comme les bactéries, les membranes cellulaires des archées sont généralement délimitées par une paroi cellulaire et elles nagent à l'aide d'un ou plusieurs flagelles. [108] Structurellement, les archées ressemblent le plus aux bactéries à Gram positif. La plupart ont une membrane plasmique et une paroi cellulaire uniques, et n'ont pas d'espace périplasmique, l'exception à cette règle générale est Ignicoque, qui possèdent un périplasme particulièrement grand qui contient des vésicules liées à la membrane et est entouré d'une membrane externe. [109]

            Paroi cellulaire et flagelles Modifier

            La plupart des archées (mais pas Thermoplasme et Ferroplasme) possèdent une paroi cellulaire. [102] Dans la plupart des archées, la paroi est assemblée à partir de protéines de la couche superficielle, qui forment une couche S. [110] Une couche S est un réseau rigide de molécules de protéines qui recouvrent l'extérieur de la cellule (comme une cotte de mailles). [111] Cette couche offre une protection à la fois chimique et physique et peut empêcher les macromolécules d'entrer en contact avec la membrane cellulaire. [112] Contrairement aux bactéries, les archées manquent de peptidoglycane dans leurs parois cellulaires. [113] Les méthanobactéries ont des parois cellulaires contenant du pseudopeptidoglycane, qui ressemble au peptidoglycane eubactérien en termes de morphologie, de fonction et de structure physique, mais le pseudopeptidoglycane a une structure chimique distincte, il manque d'acides aminés D et d'acide N-acétylmuramique, remplaçant ce dernier par le N-acétyltalosaminuronique acide. [112]

            Les flagelles archéens sont connus sous le nom d'archaella, qui fonctionnent comme des flagelles bactériens - leurs longues tiges sont entraînées par des moteurs rotatifs à la base. Ces moteurs sont alimentés par un gradient de protons à travers la membrane, mais les archaelles sont particulièrement différentes dans leur composition et leur développement. [108] Les deux types de flagelles ont évolué à partir d'ancêtres différents. Le flagelle bactérien partage un ancêtre commun avec le système de sécrétion de type III, [114] [115] tandis que les flagelles archéens semblent avoir évolué à partir de pili bactériens de type IV. [116] Contrairement au flagelle bactérien, qui est creux et assemblé par des sous-unités remontant le pore central jusqu'à l'extrémité des flagelles, les flagelles archéens sont synthétisés en ajoutant des sous-unités à la base. [117]

            Membranes Modifier

            Les membranes des archées sont constituées de molécules nettement différentes de celles de toutes les autres formes de vie, ce qui montre que les archées ne sont apparentées que de loin aux bactéries et aux eucaryotes. [118] Dans tous les organismes, les membranes cellulaires sont constituées de molécules appelées phospholipides. Ces molécules possèdent à la fois une partie polaire qui se dissout dans l'eau (la « tête » phosphatée) et une partie non polaire « grasse » qui ne le fait pas (la queue lipidique). Ces parties dissemblables sont reliées par un fragment glycérol. Dans l'eau, les phospholipides se regroupent, les têtes tournées vers l'eau et les queues à l'opposé. La structure principale des membranes cellulaires est une double couche de ces phospholipides, appelée bicouche lipidique. [119]

            Les phospholipides des archées sont inhabituels de quatre manières :

            • Ils ont des membranes composées de lipides glycérol-éther, alors que les bactéries et les eucaryotes ont des membranes composées principalement de glycérol-esterlipides. [120] La différence réside dans le type de liaison qui unit les lipides à la fraction glycérol. Les deux types sont représentés en jaune sur la figure de droite. Dans les lipides ester, il s'agit d'une liaison ester, alors que dans les lipides éther, il s'agit d'une liaison éther. [121]
            • La stéréochimie de la fraction glycérol des archées est l'image miroir de celle trouvée dans d'autres organismes. La fraction glycérol peut se présenter sous deux formes qui sont des images miroir l'une de l'autre, appelées énantiomères. Tout comme une main droite ne rentre pas facilement dans un gant pour gaucher, les énantiomères d'un type ne peuvent généralement pas être utilisés ou fabriqués par des enzymes adaptées à l'autre. Les phospholipides archéens sont construits sur une épine dorsale de sn-glycérol-1-phosphate, qui est un énantiomère de sn-glycérol-3-phosphate, le squelette phospholipidique présent chez les bactéries et les eucaryotes. Cela suggère que les archées utilisent des enzymes totalement différentes pour synthétiser les phospholipides par rapport aux bactéries et aux eucaryotes. De telles enzymes se sont développées très tôt dans l'histoire de la vie, indiquant une séparation précoce des deux autres domaines. [118]
            • Les queues lipidiques des archées diffèrent de celles des autres organismes en ce qu'elles sont basées sur de longues chaînes isoprénoïdes avec de multiples branches latérales, parfois avec des anneaux cyclopropane ou cyclohexane. [122] En revanche, les acides gras dans les membranes d'autres organismes ont des chaînes droites sans branches latérales ni anneaux. Bien que les isoprénoïdes jouent un rôle important dans la biochimie de nombreux organismes, seules les archées les utilisent pour fabriquer des phospholipides. Ces chaînes ramifiées peuvent aider à empêcher les membranes des archées de fuir à haute température. [123]
            • Chez certaines archées, la bicouche lipidique est remplacée par une monocouche. En effet, les archées fusionnent les queues de deux molécules de phospholipides en une seule molécule à deux têtes polaires (un bolaamphiphile), cette fusion peut rendre leurs membranes plus rigides et mieux capables de résister aux environnements difficiles. [124] Par exemple, les lipides dans Ferroplasme sont de ce type, dont on pense qu'ils contribuent à la survie de cet organisme dans son habitat très acide. [125]

            Les archées présentent une grande variété de réactions chimiques dans leur métabolisme et utilisent de nombreuses sources d'énergie. Ces réactions sont classées en groupes nutritionnels, en fonction des sources d'énergie et de carbone. Certaines archées tirent leur énergie de composés inorganiques tels que le soufre ou l'ammoniac (ce sont des chimiotrophes). Ceux-ci comprennent les nitrifiants, les méthanogènes et les oxydants de méthane anaérobies. [126] Dans ces réactions, un composé transmet des électrons à un autre (dans une réaction redox), libérant de l'énergie pour alimenter les activités de la cellule. Un composé agit comme donneur d'électrons et un autre comme accepteur d'électrons. L'énergie libérée est utilisée pour générer de l'adénosine triphosphate (ATP) par chimiosmose, le même processus de base qui se produit dans la mitochondrie des cellules eucaryotes. [127]

            D'autres groupes d'archées utilisent la lumière du soleil comme source d'énergie (ce sont des phototrophes), mais la photosynthèse génératrice d'oxygène ne se produit dans aucun de ces organismes. [127] De nombreuses voies métaboliques de base sont partagées entre toutes les formes de vie, par exemple, les archées utilisent une forme modifiée de glycolyse (la voie Entner-Doudoroff) et un cycle d'acide citrique complet ou partiel. [128] Ces similitudes avec d'autres organismes reflètent probablement à la fois des origines précoces dans l'histoire de la vie et leur haut niveau d'efficacité. [129]

            Types nutritionnels dans le métabolisme des archées
            Type nutritionnel Source d'énergie Source de carbone Exemples
            Phototrophes Lumière du soleil Composés organiques Halobactérie
            Lithotrophes Composés inorganiques Composés organiques ou fixation du carbone Ferroglobe, Méthanobactéries ou Pyrolobus
            Organotrophes Composés organiques Composés organiques ou fixation du carbone Pyrocoque, Sulfolobe ou Méthanosarcinales

            Certains Euryarchaeota sont des méthanogènes (archées qui produisent du méthane à la suite du métabolisme) vivant dans des environnements anaérobies, tels que les marécages. Cette forme de métabolisme a évolué très tôt, et il est même possible que le premier organisme vivant en liberté ait été un méthanogène. [130] Une réaction courante implique l'utilisation de dioxyde de carbone comme accepteur d'électrons pour oxyder l'hydrogène. La méthanogénèse implique une gamme de coenzymes propres à ces archées, telles que la coenzyme M et le méthanofurane. [131] D'autres composés organiques tels que les alcools, l'acide acétique ou l'acide formique sont utilisés comme accepteurs d'électrons alternatifs par les méthanogènes. Ces réactions sont fréquentes chez les archées intestinales. L'acide acétique est également décomposé en méthane et en dioxyde de carbone directement, par acétotrophe archée. Ces acétotrophes sont des archées de l'ordre des Methanosarcinales et constituent une partie importante des communautés de micro-organismes qui produisent du biogaz. [132]

            D'autres archées utilisent du CO
            2 dans l'atmosphère comme source de carbone, dans un processus appelé fixation du carbone (ils sont autotrophes). Ce processus implique soit une forme fortement modifiée du cycle de Calvin [134], soit une autre voie métabolique appelée cycle 3-hydroxypropionate/ 4-hydroxybutyrate. [135] Les Crenarchaeota utilisent également le cycle de Krebs inversé tandis que les Euryarchaeota utilisent également la voie réductrice de l'acétyl-CoA. [136] La fixation du carbone est alimentée par des sources d'énergie inorganiques. Aucune archée connue ne réalise la photosynthèse [137] (Halobacterium est le seul archéon phototrophe connu mais il utilise un procédé alternatif à la photosynthèse). Les sources d'énergie archéennes sont extrêmement diverses et vont de l'oxydation de l'ammoniac par les Nitrosopumilales [138] [139] à l'oxydation de l'hydrogène sulfuré ou du soufre élémentaire par des espèces de Sulfolobe, en utilisant soit de l'oxygène soit des ions métalliques comme accepteurs d'électrons. [127]

            Les archées phototrophes utilisent la lumière pour produire de l'énergie chimique sous forme d'ATP. Dans les halobactéries, les pompes à ions activées par la lumière comme la bactériorhodopsine et l'halorhodopsine génèrent des gradients d'ions en pompant des ions hors et dans la cellule à travers la membrane plasmique. L'énergie stockée dans ces gradients électrochimiques est ensuite convertie en ATP par l'ATP synthase. [96] Ce processus est une forme de photophosphorylation. La capacité de ces pompes actionnées par la lumière à déplacer les ions à travers les membranes dépend des changements induits par la lumière dans la structure d'un cofacteur du rétinol enfoui au centre de la protéine. [140]

            Les archées ont généralement un seul chromosome circulaire [141] avec jusqu'à 5 751 492 paires de bases dans Methanosarcina acetivorans, [142] le plus grand génome archéen connu. Le petit génome de 490 885 paires de bases de Nanoarchaeum equitans est un dixième de cette taille et le plus petit génome archéen connu, on estime qu'il ne contient que 537 gènes codant pour des protéines. [143] De plus petits morceaux d'ADN indépendants, appelés plasmides, se trouvent également dans les archées. Les plasmides peuvent être transférés entre les cellules par contact physique, dans un processus qui peut être similaire à la conjugaison bactérienne. [144] [145]

            Les archées sont génétiquement distinctes des bactéries et des eucaryotes, avec jusqu'à 15 % des protéines codées par un génome archéen unique au domaine, bien que la plupart de ces gènes uniques n'aient aucune fonction connue. [147] Du reste des protéines uniques qui ont une fonction identifiée, la plupart appartiennent aux Euryarchaeota et sont impliquées dans la méthanogenèse. Les protéines que partagent les archées, les bactéries et les eucaryotes forment un noyau commun de fonction cellulaire, lié principalement à la transcription, à la traduction et au métabolisme des nucléotides. [148] D'autres caractéristiques des archées sont l'organisation de gènes de fonction apparentée - telles que les enzymes qui catalysent les étapes de la même voie métabolique en de nouveaux opérons, et de grandes différences dans les gènes d'ARNt et leurs aminoacyl ARNt synthétases. [148]

            La transcription chez les archées ressemble plus à la transcription eucaryote qu'à la transcription bactérienne, l'ARN polymérase des archées étant très proche de son équivalent chez les eucaryotes [141], tandis que la traduction des archées montre des signes d'équivalents à la fois bactériens et eucaryotes. [149] Bien que les archées n'aient qu'un seul type d'ARN polymérase, sa structure et sa fonction dans la transcription semblent être proches de celles de l'ARN polymérase II eucaryote, avec des assemblages de protéines similaires (les facteurs de transcription généraux) dirigeant la liaison de l'ARN polymérase à promoteur d'un gène [150], mais d'autres facteurs de transcription des archées sont plus proches de ceux trouvés chez les bactéries. [151] La modification post-transcriptionnelle est plus simple que chez les eucaryotes, car la plupart des gènes archéens manquent d'introns, bien qu'il existe de nombreux introns dans leurs gènes d'ARN de transfert et d'ARN ribosomique, [152] et les introns peuvent apparaître dans quelques gènes codant pour des protéines. [153] [154]

            Transfert de gènes et échange génétique Modifier

            Haloferax volcanii, un archéon halophile extrême, forme des ponts cytoplasmiques entre les cellules qui semblent être utilisés pour le transfert d'ADN d'une cellule à l'autre dans les deux sens. [155]

            Quand les archées hyperthermophiles Sulfolobus solfataricus [156] et Sulfolobus acidocaldarius [157] sont exposés à une irradiation UV endommageant l'ADN ou aux agents bléomycine ou mitomycine C, une agrégation cellulaire spécifique à l'espèce est induite. Agrégation dans S. solfataricus n'a pas pu être induite par d'autres facteurs de stress physiques, tels que le pH ou le changement de température, [156] suggérant que l'agrégation est induite spécifiquement par des dommages à l'ADN. Ajon et al. [157] ont montré que l'agrégation cellulaire induite par les UV médie l'échange de marqueurs chromosomiques avec une fréquence élevée dans S. acidocaldarius. Les taux de recombinaison dépassaient ceux des cultures non induites jusqu'à trois ordres de grandeur. Frols et al. [156] [158] et Ajon et al.[157] ont émis l'hypothèse que l'agrégation cellulaire améliore le transfert d'ADN spécifique à l'espèce entre Sulfolobe cellules afin de fournir une réparation accrue de l'ADN endommagé au moyen d'une recombinaison homologue. Cette réponse peut être une forme primitive d'interaction sexuelle similaire aux systèmes de transformation bactérienne plus bien étudiés qui sont également associés au transfert d'ADN spécifique à l'espèce entre les cellules conduisant à une réparation par recombinaison homologue des dommages à l'ADN. [159]

            Virus archéens Modifier

            Les archées sont la cible d'un certain nombre de virus dans une virosphère diversifiée distincte des virus bactériens et eucaryotes. Ils ont été organisés en 15 à 18 familles basées sur l'ADN jusqu'à présent, mais plusieurs espèces restent non isolées et attendent une classification. [160] [161] [162] Ces familles peuvent être informellement divisées en deux groupes : spécifiques aux archées et cosmopolites. Les virus spécifiques aux archées ne ciblent que les espèces archéennes et comprennent actuellement 12 familles. De nombreuses structures virales uniques et non identifiées auparavant ont été observées dans ce groupe, notamment des virus en forme de bouteille, en forme de fuseau, en forme de bobine et en forme de gouttelette. [161] Alors que les cycles de reproduction et les mécanismes génomiques des espèces spécifiques aux archées peuvent être similaires à d'autres virus, ils portent des caractéristiques uniques qui ont été spécifiquement développées en raison de la morphologie des cellules hôtes qu'ils infectent. [160] Leurs mécanismes de libération de virus diffèrent de ceux des autres phages. Les bactériophages subissent généralement soit des voies lytiques, soit des voies lysogènes, soit (rarement) un mélange des deux. [163] La plupart des souches virales spécifiques aux archées maintiennent une relation stable, quelque peu lysogène, avec leurs hôtes - apparaissant comme une infection chronique. Cela implique la production et la libération progressives et continues de virions sans tuer la cellule hôte. [164] Prangishyili (2013) a noté qu'il a été émis l'hypothèse que les phages archées à queue provenaient de bactériophages capables d'infecter les espèces haloarchées. Si l'hypothèse est correcte, on peut conclure que les autres virus à ADN double brin qui composent le reste du groupe spécifique aux archées sont leur propre groupe unique dans la communauté virale mondiale. Krupovic et al. (2018) déclare que les niveaux élevés de transfert horizontal de gènes, les taux de mutation rapides dans les génomes viraux et le manque de séquences génétiques universelles ont conduit les chercheurs à percevoir la voie évolutive des virus archéens comme un réseau. Le manque de similitudes entre les marqueurs phylogénétiques de ce réseau et de la virosphère mondiale, ainsi que les liens externes avec des éléments non viraux, peuvent suggérer que certaines espèces de virus spécifiques aux archées ont évolué à partir d'éléments génétiques mobiles non viraux (MGE). [161]

            Ces virus ont été étudiés plus en détail chez les thermophiles, en particulier les ordres Sulfolobales et Thermoproteales. [165] Deux groupes de virus à ADN simple brin qui infectent les archées ont été récemment isolés. Un groupe est illustré par le Virus pléomorphe Halorubrum 1 (Pléolipoviridae) infectant les archées halophiles, [166] et l'autre par le Virus en forme de bobine d'Aeropyrum (Spiraviridés) infectant un hôte hyperthermophile (croissance optimale à 90–95 °C). [167] Notamment, ce dernier virus a le plus grand génome d'ADNsb actuellement rapporté. Les défenses contre ces virus peuvent impliquer une interférence d'ARN provenant de séquences d'ADN répétitives qui sont liées aux gènes des virus. [168] [169]

            Les archées se reproduisent de manière asexuée par fission binaire ou multiple, fragmentation ou mitose bourgeonnante et la méiose ne se produit pas, donc si une espèce d'archées existe sous plus d'une forme, toutes ont le même matériel génétique. [96] La division cellulaire est contrôlée dans un cycle cellulaire après la réplication du chromosome de la cellule et la séparation des deux chromosomes filles, la cellule se divise. [170] Dans le genre Sulfolobe, le cycle a des caractéristiques similaires à celles des systèmes bactériens et eucaryotes. Les chromosomes se répliquent à partir de plusieurs points de départ (origines de réplication) en utilisant des ADN polymérases qui ressemblent aux enzymes eucaryotes équivalentes. [171]

            Chez Euryarchaeota, la protéine de division cellulaire FtsZ, qui forme un anneau de contraction autour de la cellule, et les composants du septum construit au centre de la cellule, sont similaires à leurs équivalents bactériens. [170] Dans cren- [172] [173] et thaumarchaea, [174] la machinerie de division cellulaire Cdv remplit un rôle similaire. Cette machinerie est liée à la machinerie eucaryote ESCRT-III qui, bien que mieux connue pour son rôle dans le tri cellulaire, a également été considérée comme jouant un rôle dans la séparation entre les cellules divisées, suggérant un rôle ancestral dans la division cellulaire. [175]

            Les bactéries et les eucaryotes, mais pas les archées, produisent des spores. [176] Certaines espèces d'Haloarchaea subissent une commutation phénotypique et se développent sous la forme de plusieurs types de cellules différents, y compris des structures à parois épaisses qui résistent au choc osmotique et permettent aux archées de survivre dans l'eau à faible concentration en sel, mais ce ne sont pas des structures reproductrices et peuvent aidez-les plutôt à atteindre de nouveaux habitats. [177]

            Communication Modifier

            On pensait à l'origine que le quorum sensing n'existait pas chez Archaea, mais des études récentes ont montré que certaines espèces étaient capables d'effectuer des diaphonies grâce au quorum sensing. D'autres études ont montré des interactions syntrophiques entre les archées et les bactéries au cours de la croissance du biofilm. Bien que la recherche soit limitée dans la détection du quorum des archées, certaines études ont découvert des protéines LuxR chez des espèces d'archées, présentant des similitudes avec les bactéries LuxR et permettant finalement la détection de petites molécules utilisées dans la communication à haute densité. Comme pour les bactéries, les solos d'Archaea LuxR se sont avérés se lier aux AHL (lactones) et aux ligans non AHL, ce qui joue un rôle important dans la communication intra-espèce, inter-espèces et inter-royaume via la détection de quorum. [178]

            Habitats Modifier

            Les archées existent dans un large éventail d'habitats et sont maintenant reconnues comme une partie importante des écosystèmes mondiaux [17] et peuvent représenter environ 20 % des cellules microbiennes dans les océans. [179] Cependant, les premiers archéens découverts étaient des extrémophiles. [126] En effet, certaines archées survivent à des températures élevées, souvent supérieures à 100 °C (212 °F), comme dans les geysers, les fumeurs noirs et les puits de pétrole. D'autres habitats communs incluent des habitats très froids et des eaux très salées, acides ou alcalines, mais les archées comprennent des mésophiles qui poussent dans des conditions douces, dans les marécages et les marais, les eaux usées, les océans, le tractus intestinal des animaux et les sols. [17]

            Les archées extrêmophiles appartiennent à quatre groupes physiologiques principaux. Ce sont les halophiles, les thermophiles, les alcaliphiles et les acidophiles. [180] Ces groupes ne sont ni exhaustifs ni spécifiques au phylum, ni mutuellement exclusifs, car certaines archées appartiennent à plusieurs groupes. Néanmoins, ils constituent un point de départ utile pour la classification. [181]

            Halophiles, y compris le genre Halobactérie, vivent dans des environnements extrêmement salins tels que les lacs salés et sont plus nombreux que leurs homologues bactériens à des salinités supérieures à 20-25%. [126] Les thermophiles poussent mieux à des températures supérieures à 45 °C (113 °F), dans des endroits tels que les sources chaudes hyperthermophile les archaea se développent de manière optimale à des températures supérieures à 80 °C (176 °F). [182] L'archéale Methanopyrus kandleri La souche 116 peut même se reproduire à 122 °C (252 °F), la température la plus élevée enregistrée de tous les organismes. [183]

            D'autres archées existent dans des conditions très acides ou alcalines. [180] Par exemple, l'un des acidophiles archéens les plus extrêmes est Picrophilus torridus, qui croît à pH 0, ce qui équivaut à prospérer dans 1,2 molaire d'acide sulfurique. [184]

            Cette résistance aux environnements extrêmes a fait des archées le centre des spéculations sur les propriétés possibles de la vie extraterrestre. [185] Certains habitats extrêmophiles ne sont pas différents de ceux de Mars, [186] conduisant à la suggestion que des microbes viables pourraient être transférés entre les planètes dans les météorites. [187]

            Récemment, plusieurs études ont montré que les archées existent non seulement dans les environnements mésophiles et thermophiles, mais sont également présentes, parfois en grand nombre, à basse température également. Par exemple, les archées sont courantes dans les environnements océaniques froids tels que les mers polaires. [188] Encore plus significatifs sont les grands nombres d'archées trouvés dans les océans du monde dans des habitats non extrêmes parmi la communauté de plancton (en tant que partie du picoplancton). [189] Bien que ces archées puissent être présentes en nombre extrêmement élevé (jusqu'à 40 % de la biomasse microbienne), presque aucune de ces espèces n'a été isolée et étudiée en culture pure. [190] Par conséquent, notre compréhension du rôle des archées dans l'écologie océanique est rudimentaire, de sorte que leur pleine influence sur les cycles biogéochimiques mondiaux reste largement inexplorée. [191] Certains Crenarchaeota marins sont capables de nitrification, suggérant que ces organismes peuvent affecter le cycle de l'azote océanique, [138] bien que ces Crenarchaeota océaniques puissent également utiliser d'autres sources d'énergie. [192]

            Un grand nombre d'archées se trouvent également dans les sédiments qui recouvrent le fond marin, ces organismes constituant la majorité des cellules vivantes à des profondeurs supérieures à 1 mètre sous le fond de l'océan. [193] [194] Il a été démontré que dans tous les sédiments de surface océaniques (de 1000 à 10 000 m de profondeur d'eau), l'impact de l'infection virale est plus élevé sur les archées que sur les bactéries et la lyse virale des archées représente jusqu'à à un tiers de la biomasse microbienne totale tuée, entraînant la libération de

            0,3 à 0,5 gigatonnes de carbone par an dans le monde. [195]

            Rôle dans le cycle chimique Modifier

            Les archées recyclent des éléments tels que le carbone, l'azote et le soufre à travers leurs divers habitats. [196] Les archées effectuent de nombreuses étapes dans le cycle de l'azote. Cela inclut à la fois les réactions qui éliminent l'azote des écosystèmes (telles que la respiration et la dénitrification à base de nitrate) ainsi que les processus qui introduisent de l'azote (tels que l'assimilation et la fixation du nitrate). [197] [198] Les chercheurs ont récemment découvert l'implication des archées dans les réactions d'oxydation de l'ammoniac. Ces réactions sont particulièrement importantes dans les océans. [139] [199] Les archées semblent également cruciales pour l'oxydation de l'ammoniac dans les sols. Ils produisent du nitrite, que d'autres microbes oxydent ensuite en nitrate. Les plantes et autres organismes consomment ces derniers. [200]

            Dans le cycle du soufre, les archées qui se développent en oxydant les composés soufrés libèrent cet élément des roches, le rendant disponible pour d'autres organismes, mais les archées qui le font, comme Sulfolobe, produisent de l'acide sulfurique en tant que déchet, et la croissance de ces organismes dans les mines abandonnées peut contribuer au drainage minier acide et à d'autres dommages environnementaux. [201]

            Dans le cycle du carbone, les archées méthanogènes éliminent l'hydrogène et jouent un rôle important dans la décomposition de la matière organique par les populations de micro-organismes qui agissent comme des décomposeurs dans les écosystèmes anaérobies, tels que les sédiments, les marais et les stations d'épuration. [202]

            Interactions avec d'autres organismes Modifier

            Les interactions bien caractérisées entre les archées et d'autres organismes sont soit mutuelles, soit commensales. Il n'y a pas d'exemples clairs d'agents pathogènes ou de parasites archéens connus, [203] [204] mais certaines espèces de méthanogènes ont été suggérées pour être impliquées dans les infections de la bouche, [205] [206] et Nanoarchaeum equitans peut être un parasite d'une autre espèce d'archaea, car il ne survit et ne se reproduit que dans les cellules du Crenarchaeon Ignicocus hospitalis, [143] et semble n'offrir aucun avantage à son hôte. [207]

            Mutualisme Modifier

            Un exemple bien compris de mutualisme est l'interaction entre les protozoaires et les archées méthanogènes dans le tube digestif des animaux qui digèrent la cellulose, comme les ruminants et les termites. [208] Dans ces environnements anaérobies, les protozoaires décomposent la cellulose végétale pour obtenir de l'énergie. Ce processus libère de l'hydrogène en tant que déchet, mais des niveaux élevés d'hydrogène réduisent la production d'énergie. Lorsque les méthanogènes convertissent l'hydrogène en méthane, les protozoaires bénéficient de plus d'énergie. [209]

            Chez les protozoaires anaérobies, tels que Plagiopyla frontata, les archées résident à l'intérieur des protozoaires et consomment l'hydrogène produit dans leurs hydrogénosomes. [210] [211] Les archées s'associent également à des organismes plus grands. Par exemple, l'archéen marin Cenarchaeum symbiosum vit à l'intérieur (est un endosymbiote de) l'éponge Axinella mexicana. [212]

            Commensalisme Modifier

            Les archées peuvent aussi être des commensaux, bénéficiant d'une association sans aider ni nuire à l'autre organisme. Par exemple, le méthanogène Methanobrevibacter smithii est de loin l'archéen le plus commun dans la flore humaine, représentant environ un sur dix de tous les procaryotes dans l'intestin humain. [213] Chez les termites et chez l'homme, ces méthanogènes peuvent en fait être mutualistes, interagissant avec d'autres microbes dans l'intestin pour faciliter la digestion. [214] Les communautés archéennes s'associent également à une gamme d'autres organismes, comme à la surface des coraux, [215] et dans la région du sol qui entoure les racines des plantes (la rhizosphère). [216] [217]

            Les archées extrêmophiles, en particulier celles résistantes à la chaleur ou aux extrêmes d'acidité et d'alcalinité, sont une source d'enzymes qui fonctionnent dans ces conditions difficiles. [218] [219] Ces enzymes ont trouvé de nombreuses utilisations. Par exemple, les ADN polymérases thermostables, telles que la Pfu ADN polymérase de Pyrococcus furiosus, a révolutionné la biologie moléculaire en permettant à la réaction en chaîne de la polymérase d'être utilisée dans la recherche comme une technique simple et rapide pour le clonage de l'ADN. Dans l'industrie, les amylases, galactosidases et pullulanases chez d'autres espèces de Pyrocoque qui fonctionnent à plus de 100 °C (212 °F) permettent la transformation des aliments à des températures élevées, telles que la production de lait et de lactosérum à faible teneur en lactose. [220] Les enzymes de ces archées thermophiles ont également tendance à être très stables dans les solvants organiques, ce qui permet leur utilisation dans des processus respectueux de l'environnement en chimie verte qui synthétisent des composés organiques. [219] Cette stabilité les rend plus faciles à utiliser en biologie structurale. Par conséquent, les homologues d'enzymes bactériennes ou eucaryotes d'archées extrêmophiles sont souvent utilisés dans les études structurales. [221]

            Contrairement à la gamme d'applications des enzymes archéennes, l'utilisation des organismes eux-mêmes en biotechnologie est moins développée. Les archées méthanogènes sont un élément essentiel du traitement des eaux usées, car elles font partie de la communauté des micro-organismes qui effectuent la digestion anaérobie et produisent du biogaz. [222] Dans le traitement des minéraux, les archées acidophiles sont prometteuses pour l'extraction de métaux à partir de minerais, notamment l'or, le cobalt et le cuivre. [223]

            Les archées hébergent une nouvelle classe d'antibiotiques potentiellement utiles. Quelques-unes de ces archéocines ont été caractérisées, mais on pense qu'il en existe des centaines d'autres, en particulier dans Haloarchaea et Sulfolobe. Ces composés diffèrent par leur structure des antibiotiques bactériens, ils peuvent donc avoir de nouveaux modes d'action. De plus, ils pourraient permettre la création de nouveaux marqueurs sélectionnables à utiliser en biologie moléculaire des archées. [224]


            RÉPARATION DE DÉFAUTS

            La voie canonique MutL-MutS

            Le MMR est le processus par lequel les bases incorporées par erreur par la machinerie de réplication de l'ADN sont détectées et corrigées. La voie MutL-MutS MMR caractérisée pour la première fois en Escherichia coli est présent dans la plupart des bactéries (à l'exception notable des Actinobactéries) et chez les eucaryas, mais est l'exception plutôt que la règle chez les archées (Kelman et White 2005). La plupart des archées n'ont pas d'homologues MutS et MutL plausibles, et ceux qui en ont ont tendance à être des mésophiles de température tels que des halophiles et des méthanogènes qui ont très probablement capturé ces gènes par transfert latéral de gènes à partir de bactéries (Fig. 2). Le mode de transmission d'une voie MMR de type bactérien de la bactérie à l'eucarya est une question de conjecture. Une possibilité est que l'événement endosymbiotique qui a conduit à l'évolution de la mitochondrie à partir d'une Alpha-protéobactérie a permis aux gènes bactériens du MMR de s'établir dans le génome eucaryal précoce. Une autre possibilité est que les eucaryas aient hérité de la machinerie bactérienne MMR via leur lignée archée. Il est à noter que les archées ASGARD, y compris Lokiarchaeum et Thorarchaeum, qui ont été proposées comme les archées existantes les plus étroitement liées à l'ancêtre de l'eucarya (Eme et al. 2017), possèdent des homologues MutS et MutL clairs.

            Le rôle émergent d'EndoMS

            L'absence de MMR canonique dans la plupart des archées ne se traduit pas par des taux de mutation élevés (Grogan 2004), et la suppression de MutS-MutL dans Halobacterium salinarum n'a pas donné lieu à un phénotype d'hypermutation (Busch et DiRuggiero 2010). Ces observations suggèrent qu'il existe des voies alternatives pour détecter et éliminer les mésappariements après la réplication de l'ADN.

            Pour rechercher cette voie, Ishino et al. (2016) ont conçu un criblage fonctionnel pour les enzymes capables de cliver les mésappariements d'ADN dans Pyrococcus furiosus. Cela a abouti à l'identification d'une enzyme, qui a été nommée EndoMS pour endonucléase mésappariement spécifique, capable de cliver une gamme d'ADN mésappariés par l'introduction de clivages décalés dans les deux brins de l'ADN, laissant 5 nt 5 ΄ -surplombs (Ishino et al. 2016). EndoMS avait été identifié à l'origine dans le laboratoire Myllykallio et nommé NucS, sur la base de son activité contre l'ADN simple brin (Ren et al. 2009). La structure de NucS a révélé une organisation dimère à deux domaines, et l'enzyme s'est avérée former une interaction physique avec la pince coulissante PCNA (antigène nucléaire de prolifération cellulaire) (Ren et al. 2009). Comme l'enzyme a une spécificité beaucoup plus élevée pour les mésappariements que pour l'ADN ramifié ou ssDNA, la nomenclature « EndoMS » sera désormais utilisée. La récente structure co-cristalline ADN:protéine révèle qu'EndoMS s'enroule autour de substrats d'ADN non appariés, renversant deux bases et clivant le squelette de l'ADN d'une manière qui rappelle les enzymes de restriction de type II (Nakae et al. 2016) (Fig. 3). L'enzyme est active contre les mésappariements G-T, G-G, T-T, T-C et A-G, mais pas contre les mésappariements C-C, A-C ou A-A in vitro (Ishino et al. 2016), ce qui est cohérent avec des affinités de liaison plus élevées pour les substrats avec un G ou T non apparié (Nakae et al. 2016).

            Structure du dimère EndoMS lié à l'ADN (Nakae et al. 2016). Les sous-unités EndoMS sont représentées en cyan et vert, avec le domaine de dimérisation N-terminal en haut et les domaines de nucléase C-terminaux en bas. Les deux sites catalytiques sont indiqués par les sphères vertes qui désignent les ions magnésium du site actif. Le duplex d'ADN (bleu) est déformé par la liaison EndoMS et deux bases sont retournées.

            Structure du dimère EndoMS lié à l'ADN (Nakae et al. 2016). Les sous-unités EndoMS sont représentées en cyan et vert, avec le domaine de dimérisation N-terminal en haut et les domaines de nucléase C-terminaux en bas. Les deux sites catalytiques sont indiqués par les sphères vertes qui désignent les ions magnésium du site actif.Le duplex d'ADN (bleu) est déformé par la liaison EndoMS et deux bases sont retournées.

            EndoMS a une distribution complexe dans les archées (Fig. 2), avec des exemples dans les halophiles, divers thermophiles des phylums crenarchaeal et euryarchaeal, et Thorarchaeum du phylum ASGARD. EndoMS est également présent dans certains génomes bactériens, en particulier le phylum Actinobacteria où MutS-MutL est généralement absent. Un criblage des gènes d'évitement des mutations a montré que la suppression du gène codant pour EndoMS dans Mycobactérie smegmatis a entraîné un phénotype d'hypermutation, augmentant le taux de mutation de fond d'environ 100 fois (Castaneda-Garcia et al. 2017). Les taux de mutation plus élevés étaient dus à des niveaux élevés de transitions (A:T à G:C ou G:C à A:T), qui est une caractéristique d'un défaut MMR, et des effets similaires ont été observés lorsque EndoMS a été supprimé dans Streptomyces coelicolor. Mycobacterial EndoMS n'a pas d'activité nucléase lorsqu'il est présenté avec des substrats d'ADN non appariés in vitro, suggérant que d'autres composants de cette voie MMR non canonique restent à identifier (Castaneda-Garcia et al. 2017).

            Prises ensemble, les études sur les archées et les bactéries démontrent de manière convaincante qu'EndoMS participe à une voie MMR. Cependant, de nombreux aspects importants de cette voie restent à élucider. La génération de cassures double brin (DSB) par P. furiosus EndoMS suggère un processus MMR qui fonctionne via HR/DSBR (Ishino et al. 2016). Cela présente l'avantage qu'il n'est pas nécessaire d'identifier les brins d'ADN naissants pour localiser la base mésappariée, car les deux seront réséqués pendant DSBR. L'observation qu'EndoMS se trouve parfois dans un opéron avec la recombinase RadA vient étayer davantage cette hypothèse (Ren et al. 2009). Cependant, la génération d'un DSB à chaque fois qu'un décalage est détecté semble une stratégie risquée, à moins que les RH ne soient très efficaces. C'est probablement le cas chez de nombreux Euryarchaea, qui sont très polyploïdes. C'est beaucoup moins évident pour les Crenarchaea, qui ont un cycle cellulaire de type eucaryal avec des stades monoploïdes et diploïdes (Lundgren et Bernander 2007). De toute évidence, la dissection et la reconstitution de la voie à l'aide de techniques génétiques et biochimiques sont une priorité urgente. L'interaction de l'EndoMS archéen avec la pince coulissante PCNA peut fournir un moyen de localiser l'EndoMS à la fourche de réplication pour interroger l'ADN nouvellement synthétisé, et pourrait donner l'opportunité de co-localiser une variété d'enzymes de manipulation d'ADN sur la ceinture à outils PCNA (Beattie et Bell 2011). À cet égard, il sera intéressant de voir si la protéine EndoMS bactérienne nécessite une interaction avec la pince coulissante bactérienne pour l'activité.


            Caractéristiques des archéobactéries

            Les archéobactéries ont un certain nombre de caractéristiques que l'on ne retrouve pas dans les types cellulaires plus «modernes». Ceux-ci inclus:

            Les archéobactéries ont des membranes cellulaires constituées de phospholipides liés à l'éther, tandis que les bactéries et les eucaryotes fabriquent tous deux leurs membranes cellulaires à partir de phospholipides liés à l'ester.

            Les archéobactéries utilisent un sucre similaire, mais pas identique, au sucre peptidoglycane utilisé dans les membranes cellulaires des bactéries.

            Les archéobactéries ont un seul chromosome rond comme les bactéries, mais leur transcription génique est similaire à celle qui se produit dans les noyaux des cellules eucaryotes.

            Cela conduit à la situation étrange que la plupart des gènes impliquant la plupart des fonctions vitales, telles que la production de la membrane cellulaire, sont plus étroitement partagés par Eukarya et les bactéries - mais les gènes impliqués dans le processus de transcription des gènes sont plus étroitement partagés par Eukarya et Archaea.

            Cela a conduit certains scientifiques à proposer que les cellules eucaryotes résultent d'une fusion d'archaebactéries avec des bactéries, peut-être lorsqu'une archaebactérie a commencé à vivre de manière endosymbiotique à l'intérieur d'une cellule bactérienne.

            D'autres scientifiques pensent que les eucaryotes descendent directement des archaebactéries, sur la base des découvertes d'espèces d'archaebactéries, Lokiarcheota, qui en contient certains que l'on ne trouve que chez les eucaryotes, qui, chez les eucaryotes, codent pour des gènes dotés de capacités uniquement eucaryotes.

            On pense que Lokiarcheota peut être une forme de transition entre Archaea et Eukaryota.

            3. Seules les archaebactéries sont capables de méthanogenèse – une forme de respiration anaérobie qui produit du méthane.

            Il existe également des archéobactéries qui utilisent d'autres formes de respiration cellulaire, mais les cellules productrices de méthane ne se trouvent pas dans les bactéries ou les Eukarya.

            4. Différences dans l'ARN ribosomique qui suggèrent qu'ils ont divergé à la fois des bactéries et des eukaryas à un moment donné dans un passé lointain


            Archaea : Systématique

            Les Archées constituent l'un des trois domaines dans lesquels toute vie connue peut être divisée. Il y a deux autres domaines de la vie. L'un d'eux est l'Eukaryota, qui comprend les plantes, les animaux, les champignons et les protistes. À l'exception des protistes, ces organismes sont connus et étudiés depuis l'époque d'Aristote, et sont les organismes avec lesquels vous êtes probablement familier. Le deuxième domaine à découvrir était les bactéries, observées pour la première fois au 17ème siècle au microscope par des personnes telles que le naturaliste néerlandais Antony van Leeuwenhoek.

            La petite taille des bactéries les rendait difficiles à étudier. Les premières classifications dépendaient de la forme des individus, de l'apparition de colonies dans les cultures de laboratoire et d'autres caractéristiques physiques. Lorsque la biochimie s'est développée en tant que science moderne, les caractéristiques chimiques ont également été utilisées pour classer les espèces bactériennes, mais même cette information n'était pas suffisante pour identifier et classer de manière fiable les minuscules microbes. Une classification fiable et reproductible des bactéries n'a été possible qu'à la fin du 20e siècle, lorsque la biologie moléculaire a permis de séquencer leur ADN.

            Les molécules d'ADN se trouvent dans les cellules de tous les êtres vivants et stockent les informations dont les cellules ont besoin pour construire des protéines et d'autres composants cellulaires. L'un des composants les plus importants des cellules est le ribosome, une molécule volumineuse et complexe qui convertit le message de l'ADN en un produit chimique. La majeure partie de la composition chimique d'un ribosome est ARN, une molécule très similaire à l'ADN, et qui possède sa propre séquence de blocs de construction. Grâce aux techniques de séquençage, un biologiste moléculaire peut démonter un par un les éléments constitutifs de l'ARN et les identifier. Le résultat est le séquence de ces blocs de construction.

            Parce que les ribosomes sont si importants pour le fonctionnement des êtres vivants, ils ne sont pas sujets à une évolution rapide. Un changement majeur dans la séquence du ribosome peut rendre le ribosome incapable de remplir ses fonctions de construction de nouvelles protéines pour la cellule. Pour cette raison, nous disons que la séquence dans les ribosomes est conservé -- qu'il ne change pas beaucoup avec le temps. Cette lenteur de l'évolution moléculaire a fait de la séquence du ribosome un bon choix pour percer les secrets de l'évolution bactérienne. En comparant les légères différences dans la séquence des ribosomes parmi une grande diversité de bactéries, des groupes de séquences similaires ont pu être trouvés et reconnus comme un groupe apparenté.

            Dans les années 1970, Carl Woese et ses collègues de l'Université de l'Illinois à Urbana-Champaign ont commencé à étudier les séquences des bactéries dans le but de développer une meilleure image des relations bactériennes. Leurs découvertes ont été publiées en 1977, et ont inclus une grande surprise. Tous les microbes minuscules n'étaient pas étroitement liés. En plus des bactéries et des groupes eucaryotes dans l'analyse, il y avait un troisième groupe de microbes producteurs de méthane. Ces méthanogènes étaient déjà connus pour être des bizarreries chimiques dans le monde microbien, car ils étaient tués par l'oxygène, produisaient des enzymes inhabituelles et avaient des parois cellulaires différentes de toutes les bactéries connues.

            L'importance du travail de Woese était qu'il montrait que ces microbes bizarres étaient différents au niveau le plus fondamental de leur biologie. Leurs séquences d'ARN ne ressemblaient pas plus à celles des bactéries qu'à celles des poissons ou des fleurs. Pour reconnaître cette énorme différence, il a nommé le groupe « Archaebactéries » pour les distinguer des « Eubactéries » (vraies bactéries). Au fur et à mesure que le véritable niveau de séparation entre ces organismes est devenu clair, Woese a raccourci son nom d'origine en Archées pour empêcher quiconque de penser que les archéens étaient simplement un groupe bactérien.

            Depuis la découverte que méthanogènes appartiennent aux Archées et non aux Bactéries, un certain nombre d'autres groupes d'archées ont été découverts. Ceux-ci incluent des microbes vraiment étranges qui se développent dans une eau extrêmement salée, ainsi que des microbes qui vivent à des températures proches de l'ébullition. Plus récemment encore, les scientifiques ont commencé à trouver des archées dans un éventail croissant d'habitats, tels que la surface des océans, les boues océaniques profondes, les marais salants, les entrailles des animaux et même dans les réserves de pétrole profondément sous la surface de la Terre. Les archées sont passées de l'obscurité à presque omniprésentes en seulement 25 ans !

            Les archéens sont devenus de plus en plus l'étude de l'investigation scientifique. À bien des égards, les cellules archéennes ressemblent aux cellules des bactéries, mais à plusieurs égards importants, elles ressemblent davantage aux cellules des eucaryotes. La question se pose de savoir si les Archaea sont des parents plus proches de la bactérie ou de notre groupe, les eucaryotes. C'est une question très difficile à répondre, car nous parlons des branches les plus profondes de l'arbre de vie lui-même, nous n'avons pas d'ancêtres de la vie autour d'aujourd'hui pour comparaison. Une nouvelle approche utilisée pour aborder la question consiste à examiner des séquences de gènes dupliqués. Certaines séquences d'ADN se produisent en plus d'une copie dans chaque cellule, probablement parce qu'une copie supplémentaire a été faite à un moment donné dans le passé. Il existe très peu de gènes connus pour exister en copies dupliquées dans toutes les cellules vivantes, ce qui suggère que la duplication s'est produite avant la séparation des trois domaines de la vie. En comparant les deux ensembles de séquences, les scientifiques ont découvert que les archées pourraient en fait être plus étroitement liées à nous (et aux autres eucaryotes) qu'aux bactéries.


            À la recherche de LUCA, le dernier ancêtre commun universel

            Il y a environ 4 milliards d'années vivait un microbe appelé LUCA - le dernier ancêtre commun universel. Il existe des preuves qu'il aurait pu vivre un mode de vie quelque peu «étranger», caché profondément sous terre dans des cheminées hydrothermales riches en fer et en soufre. Anaérobie et autotrophe, il ne respirait pas d'air et fabriquait sa propre nourriture à partir de l'environnement sombre et riche en métaux qui l'entourait. Son métabolisme dépendait de l'hydrogène, du dioxyde de carbone et de l'azote, les transformant en composés organiques tels que l'ammoniac. Le plus remarquable de tous, ce petit microbe était le début d'une longue lignée qui encapsule toute la vie sur Terre.

            Si nous retraçons l'arbre de la vie assez loin dans le temps, nous découvrons que nous sommes tous liés à LUCA. Si le cri de guerre pour notre exploration de Mars est « Suivez l'eau », alors dans la recherche de LUCA, c'est « Suivez les gènes ». L'étude de l'arbre génétique de la vie, qui révèle les relations génétiques et l'histoire évolutive des organismes, est appelée phylogénétique. Au cours des 20 dernières années, notre capacité technologique à séquencer entièrement les génomes et à constituer de vastes bibliothèques génétiques a permis à la phylogénétique d'atteindre sa maturité et nous a appris de profondes leçons sur les débuts de l'histoire de la vie.

            Pendant longtemps, on a pensé que l'arbre de vie formait trois branches principales, ou domaines, avec LUCA à la base : eucarya, bactéries et archées. Les deux derniers - les procaryotes - partagent des similitudes en ce qu'ils sont unicellulaires et n'ont pas de noyau, et se différencient les uns des autres par de subtiles différences chimiques et métaboliques. Eukarya, d'autre part, sont des formes de vie complexes et multicellulaires composées de cellules enveloppées d'une membrane, chacune incorporant un noyau contenant le code génétique ainsi que les mitochondries « organites » alimentant le métabolisme cellulaire. Les eucaryas sont considérés si radicalement différents des deux autres branches qu'ils occupent nécessairement leur propre domaine.

            Cependant, une nouvelle image a émergé qui place l'eucarya comme une ramification des bactéries et des archées. Cet «arbre à deux domaines» a été émis pour la première fois par le biologiste évolutionniste Jim Lake à l'UCLA en 1984, mais n'a pris pied qu'au cours de la dernière décennie, en particulier grâce aux travaux du biologiste moléculaire évolutionniste Martin Embley et de son laboratoire à l'Université de Newcastle. , Royaume-Uni, ainsi que le biologiste évolutionniste William Martin de l'Université Heinrich Heine de Düsseldorf, en Allemagne.

            Bill Martin et six de ses collègues de Düsseldorf (Madeline Weiss, Filipa Sousa, Natalia Mrnjavac, Sinje Neukirchen, Mayo Roettger et Shijulal Nelson-Sathi) ont publié un article en 2016 dans la revue Nature Microbiology décrivant cette nouvelle perspective sur LUCA et l'arbre à deux domaines avec la phylogénétique.

            Gènes anciens

            Des études antérieures sur LUCA ont recherché des gènes communs et universels que l'on trouve dans tous les génomes, en partant de l'hypothèse que si toute vie possède ces gènes, alors ces gènes doivent provenir de LUCA . Cette approche a permis d'identifier une trentaine de gènes qui appartenaient à LUCA, mais ils ne suffisent pas à nous dire comment et où il vivait. Une autre tactique consiste à rechercher des gènes présents dans au moins un membre de chacun des deux domaines procaryotes, les archées et les bactéries. Cette méthode a identifié 11 000 gènes communs qui auraient pu potentiellement appartenir à LUCA , mais il semble exagéré qu'ils l'aient tous fait : avec autant de gènes, LUCA aurait pu faire plus que n'importe quelle cellule moderne.

            Bill Martin et son équipe ont réalisé qu'un phénomène connu sous le nom de transfert latéral de gènes ( LGT ) brouillait les cartes en étant responsable de la présence de la plupart de ces 11 000 gènes. La LGT implique le transfert de gènes entre espèces et même entre domaines via une variété de processus tels que la propagation de virus ou la recombinaison homologue qui peut avoir lieu lorsqu'une cellule est soumise à une sorte de stress.

            Une bactérie ou une archée en croissance peut absorber des gènes de l'environnement qui les entoure en « recombinant » de nouveaux gènes dans leur brin d'ADN. Souvent, cet ADN nouvellement adopté est étroitement lié à l'ADN déjà présent, mais parfois le nouvel ADN peut provenir d'une relation plus éloignée. Au cours de 4 milliards d'années, les gènes peuvent se déplacer un peu, écrasant une grande partie du signal génétique d'origine de LUCA. Les gènes trouvés à la fois dans les archées et les bactéries pourraient avoir été partagés via LGT et ne seraient donc pas nécessairement originaires de LUCA .

            Sachant cela, l'équipe de Martin a recherché des gènes «anciens» qui ont des lignées exceptionnellement longues mais ne semblent pas avoir été partagés par LGT, en supposant que ces gènes anciens devraient donc provenir de LUCA. Ils ont posé les conditions pour qu'un gène soit considéré comme originaire de LUCA . Pour faire la coupe, l'ancien gène n'a pas pu être déplacé par LGT et il devait être présent dans au moins deux groupes d'archées et deux groupes de bactéries.

            « Pendant que nous parcourions les données, nous avions la chair de poule parce que tout pointait dans une direction très spécifique », explique Martin.

            Une fois leur analyse terminée, l'équipe de Bill Martin s'est retrouvée avec seulement 355 gènes sur les 11 000 d'origine, et ils soutiennent que ces 355 appartenaient définitivement à LUCA et peuvent nous dire quelque chose sur la façon dont LUCA a vécu.

            Un si petit nombre de gènes, bien sûr, ne supporterait pas la vie telle que nous la connaissons, et les critiques se sont immédiatement accrochés à cette apparente pénurie de gènes, soulignant que des composants essentiels capables de biosynthèse de nucléotides et d'acides aminés, par exemple, manquaient. "Nous n'avions même pas un ribosome complet", admet Martin.

            Cependant, leur méthodologie exigeait qu'ils omettent tous les gènes qui ont subi la LTG, donc si une protéine ribosomique avait subi la LGT, elle ne serait pas incluse dans la liste des gènes de LUCA. Ils ont également émis l'hypothèse que LUCA aurait pu être obtenu en utilisant des molécules dans l'environnement pour remplir les fonctions de gènes manquants, par exemple des molécules capables de synthétiser des acides aminés. Après tout, dit Martin, la biochimie à ce stade précoce de l'évolution de la vie était encore primitive et toutes les théories sur l'origine de la vie et les premières cellules incorporent la synthèse chimique de leur environnement.

            Ce que ces 355 gènes nous disent, c'est que LUCA vivait dans des cheminées hydrothermales. L'analyse de l'équipe de Düsseldorf indique que LUCA a utilisé l'hydrogène moléculaire comme source d'énergie. La serpentinisation dans les cheminées hydrothermales peut produire de grandes quantités d'hydrogène moléculaire. De plus, LUCA contenait un gène permettant de fabriquer une enzyme appelée « gyrase inverse », que l'on trouve aujourd'hui chez les extrêmophiles existant dans les environnements à haute température, y compris les cheminées hydrothermales.

            Arbre à deux domaines

            Martin Embley, qui se spécialise dans l'étude de l'évolution des eucaryotes, affirme que la réalisation de l'arbre à deux domaines au cours de la dernière décennie, y compris les travaux de William Martin pour faire avancer la théorie, a été une "percée" et a des implications de grande envergure sur la façon dont nous voyons l'évolution du début de la vie. "L'arbre de vie à deux domaines, où la division basale se situe entre les archées et les bactéries, est désormais l'hypothèse la mieux étayée", dit-il.

            Il est largement admis que les premières archées et bactéries étaient probablement des clostridies (anaérobies intolérants à l'oxygène) et des méthanogènes, car les versions modernes d'aujourd'hui partagent bon nombre des mêmes propriétés que LUCA. Ces propriétés incluent une physiologie de base similaire et une dépendance à l'hydrogène, au dioxyde de carbone, à l'azote et aux métaux de transition (les métaux assurent la catalyse en hybridant leurs couches électroniques non remplies avec du carbone et de l'azote). Pourtant, une question majeure demeure : à quoi ressemblaient les premiers eucaryotes et où s'intègrent-ils dans l'arbre de vie ?

            La phylogénétique suggère que les eucaryotes ont évolué par le processus d'endosymbiose, dans lequel un hôte archéen a fusionné avec un symbiote, dans ce cas une bactérie appartenant au groupe des alphaprotéobactéries. Dans la symbiose particulière qui a engendré le développement des eucaryas, les bactéries en sont venues à prospérer au sein de leur hôte archéal plutôt que d'être détruites. Par conséquent, les bactéries ont non seulement existé au sein des archées, mais ont permis à leurs hôtes de grandir et de contenir des quantités de plus en plus importantes d'ADN. Après des éons d'évolution, les bactéries symbiotes ont évolué pour devenir ce que nous connaissons aujourd'hui sous le nom de mitochondries, qui sont de petits organites ressemblant à des batteries qui fournissent de l'énergie aux cellules eucaryotes beaucoup plus complexes. Par conséquent, les eucaryotes ne sont pas l'une des branches principales de l'arbre de vie, mais simplement une grande ramification.

            Un article paru récemment dans Nature, écrit par une équipe dirigée par Thijs Ettema à l'Université d'Uppsala en Suède, a fait la lumière sur l'évolution des eucaryotes. Dans des cheminées hydrothermales situées dans l'océan Atlantique Nord - centrées entre le Groenland, l'Islande et la Norvège, connues collectivement sous le nom de château de Loki -, ils ont trouvé un nouveau phylum d'archées qu'ils ont nommé à juste titre le super-phylum «Asgard» d'après le royaume des dieux nordiques.Les espèces microbiennes individuelles au sein du super-phylum ont ensuite été nommées d'après les dieux nordiques : Lokiarchaeota, Thorarchaeota, Odinarchaeota et Heimdallarchaeota. Ce super-phylum représente les parents vivants les plus proches des eucaryotes, et l'hypothèse d'Ettema est que les eucaryotes ont évolué à partir de l'une de ces archées, ou d'un frère actuellement non découvert, il y a environ 2 milliards d'années.

            Fermeture de LUCA

            S'il est possible de dater l'avènement des eucaryotes, et même d'identifier les espèces d'archées et de bactéries à partir desquelles ils ont évolué, la phylogénétique peut-elle également dater le début de LUCA et sa division en deux domaines ?

            Il faut noter que LUCA n'est pas à l'origine de la vie. Les premières traces de vie datent d'il y a 3,7 milliards d'années sous la forme de stromatolites, qui sont des couches de sédiments déposées par des microbes. Vraisemblablement, la vie a pu exister même avant cela. Pourtant, l'arrivée de LUCA et son évolution en archées et en bactéries pourraient avoir eu lieu il y a entre 2 et 4 milliards d'années.

            La phylogénétique aide à réduire cela, mais Martin Embley n'est pas sûr que nos outils analytiques soient encore capables d'un tel exploit. « Le problème avec la phylogénétique est que les outils couramment utilisés pour effectuer une analyse phylogénétique ne sont pas vraiment assez sophistiqués pour faire face aux complexités de l'évolution moléculaire sur de si vastes périodes d'évolution », dit-il. Embley pense que c'est la raison pour laquelle l'hypothèse de l'arbre à trois domaines a duré si longtemps - nous n'avions tout simplement pas les outils nécessaires pour la réfuter. Cependant, la réalisation de l'arbre à deux domaines suggère que de meilleures techniques sont actuellement développées pour relever ces défis.

            Ces techniques incluent l'examen des façons dont la biochimie, telle qu'elle est réalisée dans les expériences sur l'origine de la vie en laboratoire, peut coïncider avec les réalités de ce qui se passe réellement en biologie. C'est une préoccupation pour Nick Lane, un biochimiste évolutionniste à l'University College of London, au Royaume-Uni. "Ce qui, à mon avis, a manqué à l'équation, c'est un point de vue biologique", dit-il. « Il semble trivialement facile de fabriquer des [compounds] organiques mais beaucoup plus difficile de les amener à s'auto-organiser spontanément, il y a donc des questions de structure qui ont largement manqué du point de vue du chimiste.

            Par exemple, Lane souligne comment les expériences de laboratoire construisent régulièrement les éléments constitutifs de la vie à partir de produits chimiques comme le cyanure, ou comment la lumière ultraviolette est utilisée comme source d'énergie ad hoc, mais aucune vie connue n'utilise ces choses. Bien que Lane considère cela comme une déconnexion entre la biochimie de laboratoire et les réalités de la biologie, il souligne que le travail de William (Bill) Martin aide à combler le vide en correspondant à la biologie du monde réel et aux conditions trouvées dans les cheminées hydrothermales réelles. "C'est pourquoi la reconstruction de LUCA par Bill est si excitante, car elle produit ce magnifique lien indépendant avec la biologie du monde réel", a déclaré Lane.

            La biochimie résulte en partie de la géologie et des matériaux qui y sont disponibles pour construire la vie, explique Martin Embley. Il considère la phylogénétique comme le bon outil pour trouver la réponse, citant la voie de fixation du carbone Wood-Ljungdahl comme preuve de cela.

            La fixation du carbone consiste à prendre du carbone non organique et à le transformer en composés de carbone organique qui peuvent être utilisés par la vie. Il existe six voies connues de fixation du carbone et les travaux menés pendant de nombreuses décennies par le microbiologiste Georg Fuchs de l'Université de Fribourg ont montré que la voie Wood-Ljungdahl est la plus ancienne de toutes les voies et, par conséquent, la plus susceptible d'avoir été utilisé par LUCA. En effet, cela est corroboré par les conclusions de l'équipe de Bill Martin.

            En termes simples, la voie Wood-Ljundahl, qui est adoptée par les bactéries et les archées, commence avec l'hydrogène et le dioxyde de carbone et voit ce dernier réduit en monoxyde de carbone et en acide formique qui peuvent être utilisés par la vie. "La voie Wood-Ljungdahl pointe vers un environnement hydrothermal alcalin, qui fournit tout ce qui lui est nécessaire - structure, gradients naturels de protons, hydrogène et dioxyde de carbone", explique Martin. "C'est marier un contexte géologique avec un scénario biologique, et ce n'est que récemment que la phylogénétique a pu le soutenir."

            Implications astrobiologiques

            Comprendre l'origine de la vie et l'identité de LUCA est essentiel non seulement pour expliquer la présence de la vie sur Terre, mais peut-être aussi sur d'autres mondes. Les sources hydrothermales qui abritaient LUCA se sont avérées remarquablement courantes dans notre système solaire. Tout ce dont vous avez besoin, c'est de la roche, de l'eau et de la chaleur géochimique. "Je pense que si nous trouvons la vie ailleurs, cela ressemblera, au moins chimiquement, à la vie moderne", explique Martin.

            Des lunes avec des noyaux de roche entourés de vastes océans d'eau mondiaux, surmontés d'une épaisse croûte de glace d'eau, peuplent le système solaire extérieur. La lune Europe de Jupiter et la lune Encelade de Saturne sont peut-être les plus célèbres, mais il existe des preuves qui font allusion aux océans souterrains sur les lunes Titan et Rhéa de Saturne, ainsi que la planète naine Pluton et de nombreux autres corps du système solaire. Il n'est pas difficile d'imaginer des cheminées hydrothermales au fond de certaines de ces mers souterraines, avec de l'énergie provenant des interactions gravitationnelles des marées avec leurs planètes mères. Le fait que le Soleil ne pénètre pas à travers le plafond de glace n'a pas d'importance - le genre de LUCA que Martin décrit n'avait pas non plus besoin de la lumière du soleil.

            « L'une des implications astrobiologiques de notre article LUCA est le fait que vous n'avez pas besoin de lumière », explique Martin. "C'est l'énergie chimique qui est à l'origine de la vie, l'énergie chimique qui a fait fonctionner les premières cellules et l'énergie chimique qui est présente aujourd'hui sur des corps comme Encelade."

            En tant que telles, les découvertes qui développent notre image de l'origine de la vie et de l'existence de LUCA laissent espérer que la vie pourrait tout aussi bien exister dans un environnement pratiquement identique sur un lieu lointain comme Europe ou Encelade. Maintenant que nous savons comment vivait LUCA, nous connaissons les signes de vie à surveiller lors de futures missions sur ces lunes glacées.

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